Анализ семейства Зонтичных - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Анализ семейства Зонтичных

ногие представители зонтичных имеют клубневидные, утолщенные корни, в некоторых накапливаются питательные вещества. Чаще встречаются одиночные клубни, располагающиеся или близ поверхности земли (например, у двулетника бутеня Прескотта), или глубоко под землей (например, у видов рода буниум). Пучок клубневидно утолщенных корней имеют некоторые виды омежника (Цвелев, 1981).

Листья зонтичных, как правило, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные; листовая пластинка редко цельная, цельнокрайняя; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975). Листья зонтичных обычно без прилистников. Однако, есть исключения. У видов щитолистника при основании черешков имеются небольшие прилистники. Другое редкое исключение - супротивное расположение листьев - встречается у видов 2 небольших родов из Америки: бовлезии и спананте, а также у эндемика Канарских островов - друзы супротивной.

Цельные и цельнокрайние листья без влагалищ встречаются у многочисленных видов рода володушка. Листовая пластина их обычно с параллельным или дуговым жилкованием; форма варьирует от узколинейной до сердцевидной и почти круглой, а у некоторых видов верхние листья могут быть даже пронзенные стеблем. Полная редукция листовых пластинок до шиловидной средней жилки встречается среди зонтичных только у видов лилеопсис - стелющихся болотных растений, распространенных в Америке, Австралии и Новой Зеландии.

У некоторых видов зонтичных листовые пластинки цельные, но зубчатые по краю. У видов щитолистника они имеют почти округлую форму и сидят на длинных черешках, причем у единственного европейского вида этого рода - щитолистника обыкновенного - листья даже щитовидные. Очень мелкие, густо расположенные, часто цельные и цельнокрайние листья имеют виды азореллы и некоторых других высокогорных зонтичных Южной Америки. Некоторые виды синеголовника и австралийско-новозеландского рода ацифилла имеют двурядно расположенные, по краю колючезубчатые, ланцетные или линейные листья. Не менее оригинальны виды южноамериканского кампоса (саванно-подобной растительности) - синеголовник ситниковый и синеголовник пухоносный с жесткими узколинейными листьями длиной до 80 см и шириной до 5 мм, а также синеголовник ложноситниковый из Чили, имеющий полые узколинейные листья с поперечными перегородками. Сильно мясистые листья имеются у нескольких видов синеголовника и у некоторых других, обычно галофильных родов, например у средиземноморского литорального рода критмум, известного в СНГ в Крыму и на Кавказе (Цвелев, 1981). У большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия - сложные зонтики; многие роды имеют цветки в простых зонтиках, переходящих у видов рода подлесник в головкообразные соцветия. Многочисленным видам синеголовника свойственны соцветия - плотные головки, в которых каждый цветок имеет у своего основания прицветник. У южноафриканской центеллы красивозубчатой и западно-австралийской ксантозии цветки одиночные вследствие редукции всех цветков простого зонтика до одного. Оригинальные верхушечные соцветия в форме дихазиев имеет эндемик Сицилии - петагния подлесниколистная.

У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветником наружных цветков. Внутренние цветки, как правило лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови, они могут быть перисто-рассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться между собой и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых опылителей. Например, у володушки золотистой листочки обертки окрашены в ярко-желтый цвет. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают.

Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходить из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей - мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем. Однополые цветки среди зонтичных встречаются довольно часто, при этом растения могут быть как однодомные, так и двудомные. Примером двудомных зонтичных могут служить южноафриканский род арктопус и виды рода триния, обитающие в степях Евразии (Цвелев, 1981).

Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они актиноморфные и 5-членные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные или, редко, двудомные (Еленевский и др., 2000). В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестной венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной полунижней завязью. Редко чашелистики листовидные; чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в форме выступающей окраины близ верхушки завязи.

Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других - желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками.

Андроцей состоит из 5 тычинок, чередуются с лепестками в цветке. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков, с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника - подстолбия (стилоподия); каждый из которых оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975; Цвелев, 1981).

Плод - так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых, однако и среди подсемейства сельдереевых он не всегда заметен.

Строению плодов предается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой.

На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью в промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находится вторичные ребра. В среднем слое околоплодника - мезокарпии - имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и т.д. (Цвелев, 1981).

Семя с очень тонкой семенной кожурой плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме маленького зародыша, в семени содержится могучий эндосперм.

Виды зонтичных энтомофильные. Их цветки доступны самым разнообразным насекомым-опылителям, в особенности короткохоботковым мухам. Средством привлечения опылителей, кроме объединения мелких цветков в соцветие, является специфический запах многих зонтичных, а также увеличенные и ярко окрашенные листочки оберток и увеличенные краевые лепестки цветков (Цвелев, 1981).

Распространение диаспор, которыми у зонтичных обычно являются мерикарпии, обычно осуществляется с помощью ветра, водных потоков, животных и человека.

Чаще всего встречается анемохория, причем парусность мерикарпиев может увеличиваться как за счет образования крыловидных продольных ребер, так и за счет пробкообразной ткани (например, у прангоса), что характерно также для мерикарпиев многих зонтичных, распространяющихся водными потоками (например, видов омежника). Обитающий в песчаных пустынях Средней Азии криптодискус песколюбивый имеет густоволосистые мерикарпии. Целый ряд степных и полупустынных видов зонтичных, в том числе синеголовник полевой и жабрща извилистая, имеют сильно и растопырено разветвленные от основания стебли и распространяют плоды по типу перекати-поле.

Многие виды зонтичных распространяются экзозоохорно -- на шерсти животных и одежде человека. Их мерикарпии обычно снабжены крючковидными шипами или щетинками (например, у торилиса и прицепника). На ногах человека и животных легко разносятся с комочками почвы мерикарпии многих видов, не имеющих специальных приспособлений для распространения (например, тмина).

Редкий у зонтичных баллистический способ распространения известен у средиземноморского рода скандикс, имеющего очень крупные (длиной до 7-8см) плоды с длинным и тонким носиком. Когда зрелые плоды распадаются, образующая носик, часть мерикарпия скручивается и отбрасывает весь мерикарпий в сторону.

Относительно не многие зонтичные легко размножаются вегетативно: с помощью ползучих корневищ, корневых отпрысков, укореняющихся надземных побегов. Североамериканский вех луковичконосный несет пучки опадающих луковичек в пазухах верхних стеблевых листьев (Цвелев, 1981).

В пределах семейства зонтичных обычно выделяют 3 подсемейства и целый ряд триб, основываясь главным образом на строении плодов:

* щитолистниковые -- Hydrocotyloideae;

* подлесниковые - Saniculoideae;

* сельдереевые или собственно зонтичные - Apioidea (Цвелев, 1981; Тахтаджан, 1987).

Подсемейство щитолистниковые, наиболее приближающиеся к аралиевым и иногда выделяемое в особое семейство, характеризуется костянкообразным плодом с деревянистым внутренним слоем околоплодника - эндокарпием, отсутствием свободного карпофора и масляных каналов (или последние помещаются в главных ребрах). Из 2 триб подсемейства собственно щитолистниковые имеют сплюснутые с боков, а мулиновые уплощенные или широко закругленные на спинке мерикарпий. 30 родов и около 400 видов подсемейства распространено преимущественно в южном полушарии, многие в горах тропиков, нередко играя существенную роль в их растительном покрове (например, виды азореллы).

Представители подсемейства подлесниковых включающие целый ряд своеобразнейших по своему облику родов зонтичных (синеголовник, астращию, лагецию, петагнию и др.), имеют мягкий, паренхимный эндокарпий плодов, но, в отличие от сельдереевых железистый диск у них в виде кольца, окружающего столбики с головчатыми рыльцами, и отсутствует свободный карпофор. Кроме того, цветки видов этого подсемейства собраны простыми зонтиками или головками, а не сложными зонтиками. Подлесниковые также делятся на 2 трибы: собственно подлесниковые с двугнездной завязью и развитыми масляными каналами и лагециевые с одногнездной завязью и неразвитыми масляными каналами. Из 9 родов и около 300 видов подлесниковых многие заходят в горные районы тропиков и Южную Африку.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7