Рефераты. Биологические аспекты научения животных

p align="left">Рис. 3. Отпугивающий узор на крыльях бражника, потревоженного потенциальным хищником. Внезапное появление пятен, похожих на глаза, часто отпугивает мелких птиц.

В естественной среде обитания животное, обучающееся избегать хищников посредством проб и ошибок, пережило бы лишь несколько таких проб. Поэтому животные большей частью обладают врожденными защитными реакциями, рефлекторными по своей природе, хотя и изменяемыми научением. Р. Боллс указал, что экспериментатор в опыте по научению избеганию намеренно или в силу устройства аппаратуры выбирает эффективную реакцию избегания, которая будет или не будет совпадать с врожденной реакцией животного. Степень совместимости врожденного и вырабатываемого в эксперименте поведения сильно влияет на легкость, с какой приобретается реакция избегания.

В течение многих лет психологи сообщали о значительных различиях в легкости, с какой животные научаются реакциям избегания. Так, крысы приблизительно за пять проб научаются перебегать из одного ящика в другой, избегая удара током, но им требуются сотни проб, чтобы для избегания тока научиться нажимать на рычаг. Голуби в этих условиях с большим трудом научаются клевать ключ, но с меньшим - нажимать на педаль. Еще один усложняющий фактор - разница врожденных реакций избегания в зависимости от ситуации. Так, в ответ на удар током крысы обычно убегают, когда есть возможность убежать, и замирают, когда ее нет. Если в такой ситуации присутствует какая-то «мишень», например другой представитель этого же вида, действие тока может вызвать агрессивное поведение. Если ситуация требует, чтобы животное приблизилось к стимулу, связанному с током, тогда выработка реакции избегания становится очень трудной. Такое наблюдается, когда крыса должна нажать на рычаг прямо под источником света, предупреждающим о токе. Если же сигнальный свет находится далеко от рычага, выработать условную реакцию гораздо легче. Применение тока в аппарате с открытым пространством продлевает время, которое крысы проводят в тесном соприкосновении со стенкой. Избегая удара током, эти животные быстрее научаются прыгать на возвышение, находящееся рядом со стенкой, чем на расположенное в середине такого аппарата.

Согласно традиционной теории научения, врожденные оборонительные реакции представляют собой БР. Павловский анализ научения такого типа включает два кардинальных положения. Во-первых, успешные реакции избегания тесно связаны с реакциями, которые обычно вызываются неблагоприятным стимулом. Как мы видели, научение избеганию идет гораздо быстрее, если рефлекс, вырабатываемый экспериментатором, совместим с естественной реакцией животного на применяемое «наказание». Мы вкратце проиллюстрируем этот принцип в другом месте.

Второе Павловское положение гласит, что выработка реакции избегания не должна непосредственно зависеть от возможности избегания как такового. Именно применение отрицательного подкрепления усиливает реакцию, вызываемую этим подкреплением. Отсутствие подкрепления, являющееся или не являющееся результатом избегания, не улучшит процесс классической выработки УР. Здесь, однако, стоит указать, что отсутствие подкрепления иногда не оказывает действия, а иногда оказывает сильное влияние на научение избеганию. Так, например, серебряные караси плывут из одного отделения аквариума в другое, когда это избавляет их от удара током, но они плывут с той же готовностью, когда этот удар неизбежен. И напротив, отключение тока служит эффективным подкреплением, заставляющим морских свинок бегать в колесе или крыс перебегать из одного отделения ящика в другое. Эта методика лучше применяемой при классической выработке УР.

Макинтош указывает, что разница между классическим и инструментальным подходами к выработке реакции избегания может быть связана с вопросом о том, сигнализируют ли внешние стимулы об ударе током или о безопасности и образуют ли реакции на эти стимулы адекватные обратные связи у животного. В тех случаях, когда животное избегает тока, выпрыгивая из ящика или убегая от опасного стимула, само избегание отлично от других форм поведения животного и переносит его в иную внешнюю стимульную ситуацию. Впрочем, для непрерывно плавающего карася уплывание в определенное место не очень отличается от обычного поведения. В то же время для неподвижно сидящей крысы убегание туда, где она не получит удара током, представляет собой особую реакцию с ее очевидными последствиями. Поэтому не следует удивляться тому, что крысе легче научиться реакции избегания такого типа, чем нажиму на рычаг.

Крысы, которые могут нажать на рычаг, чтобы избежать удара током и попасть в отделение ящика, где тока никогда не бывает, научаются нажимам быстрее, чем крысы, которые могут нажимать на рычаг, но при этом не получают доступа в такое отделение. Простой нажим на рычаг оставляет животное в более или менее той же внешней стимульной ситуации, что и раньше, а убегание в другое отделение удаляет его от стимула, связанного с током. Научение избеганию идет гораздо эффективнее в перегороженном ящике с одним «электрическим» отделением, чем в таком же ящике с поочередным включением тока в обеих его половинах, вероятно, потому, что в последнем случае нет участка, ассоциирующегося у крыс с безопасностью.

4. Научение избеганию болезни

Мы видели, что интероцептивные сигналы могут действовать как павловские условные стимулы и что научение играет важную роль в гомеостазе, особенно в регуляции питания. Свидетельства важной роли научения были получены на раннем этапе исследования животных, лишенных определенных ингредиентов пищи. Классические работы Харриса и др. и Рихтера и др. ясно показали, что крысы при нехватке тиамина начинают предпочитать пищу, содержащую это вещество. Скотт и Верни давали испытывающим недостаток тиамина крысам имеющую выраженный вкус пищу с тиамином и безвкусную пищу без тиамина. После того как возникло предпочтение к пище с определенным вкусом, он был перенесен на корм без тиамина, но крысы в выборе еды продолжали ориентироваться на вкус. Это говорит об отсутствии специфическото узнавания тиамина.

Признать, что предпочтение определенной пищи развивается с участием научения, трудно главным образом из-за того, что между пищевым поведением и его подкрепляющими последствиями проходит много времени. В случае недостатка натрия крыса может научиться узнавать, какая пища содержит поваренную соль, попробовав ее на вкус и таким образом получив быстрое подкрепление, стимулирующее выбор того или иного корма. Но при недостатке витамина животное не способно непосредственно обнаружить необходимое вещество в пище. Свойства пищи проявятся только после того, как часть ее будет переварена и в физиологическом состоянии животной; произойдет соответствующее изменение. Хотя высказывалось предположение, что животные научаются связывать стимульные свойства пищи с последующим улучшением самочувствия, эта точка зрения была в то время неприемлема для большинства психологов по двум главным причинам. Во-первых, общее понятие хорошего самочувствия довольно чеопределенно и напоминает концепцию гедонизма. Во-вторых, предполагалось, что промежуток между поеданием пищи и его последствиями гораздо длиннее необходимого для эффективною научения. Были попытки обойти эту вторую трудность постулированием некоего связующею процесса, например продолжительного ощущения вкуса съеденной пищи. Но было показано, что таких возможностей нет.

Гарсия и др. кормили крыс безвредным веществом, а затем вызывали физиологическое последствие независимым от питания способом. После гамма-облучения у крыс возникало отвращение к ранее предпочитавшейся воде с сахарином. Гарсия и др. указали на значение эффекта такого типа для психологии научения животных и привели девять подтверждающих его опытов. Однако прошло еще 10 лет, прежде чем весь смысл этого феномена получил должную оценку и ученые поняли, что потребность в определенном веществе и избегание отравления являются разными сторонами одного и того же явления. Сотни лет люди старались истреблять местные популяции крыс разными средствами, в том числе отравой. Были испробованы самые разнообразные яды, но с ограниченным успехом. Вечной проблемой был вошедший в поговорку страх крыс перед приманками.

Рис. 5. Сравнение классической методики подкрепления и методики его отмены. А. Бег морских свинок в колесе, Б. Условнорефлекторное сгибание ноги у собаки.

Крысы стараются избегать незнакомой пищи и пробовать ее осторожно. Животное, проглотившее небольшой кусочек отравленного корма и выжившее, никогда больше не притронется к нему. Ревуски и Гарсия так описывают лабораторные опыты, демонстрирующие такое поведение:

«Животному дают проглотить пищу с характерным вкусом, например раствор сахарина, а затем подвергают его неблагоприятному последействию, вызываемому такими независимыми от еды средствами, как инъекция яда или рентгеновское облучение. Оправившись, животное будет избегать вещество с этим вкусом. Крыса ведет себя так, как будто думает, что заболела, поев его. Это специфическое отвращение не возникнет, если ухудшение здоровья наступило без предварительного поедания особой пищи или если после ее поедания самочувствие не изменилось. Этот механизм отличается от обычно исследуемых типов научения тем, что может наступить после одного сочетания, даже если между поеданием корма и ухудшением здоровья проходит несколько часов».

Мало что известно о природе внутренних сигналов, с помощью которых животное оценивает свое относительно болезненное или здоровое состояние. Трейсмен предположил, что тошнота и рвота, которые характерны для морской болезни человека и возникают при ненормальной зрительно-вестибулярной стимуляции, происходят потому, что для животного одним из первых показателей отравления является нарушение в вестибулярной системе. Поэтому рвота служит для удаления всякого яда из этой системы, а возникающее вслед за этим угнетенное состояние заставляет животное сохранять покой во время выздоровления. Таким образом, Трейсмен полагает, что у вестибулярной системы, особенно чувствительной и подверженной проникновению мелких молекул, развилась вторая функция - детектора яда. Эта гипотеза еще нуждается в подтверждении.

Болезнь можно считать функцией общего физиологического состояния животного. Можно предположить, что именно степень изменения этой функции животное связывает с пищевыми стимулами. Такой ход рассуждений ведет к следующему выводу:

«Животное не может одновременно научиться предпочитать вещества с определенным вкусом на основе улучшения физиологического состояния и избегать их на противоположной основе. Эти два процесса просто будут гасить друг друга. Например, животное, научаясь избегать определенный вкус из-за следующей за ним болезни, должно также научиться приближаться к источнику этого вкуса после выздоровления».

Розин и Кейлат отмечают, что многие данные, которые, казалось бы, свидетельствуют о положительных предпочтениях, можно истолковать как примеры выработанного отвращения. Проблема состоит в том, что во многих опытах по проверке предпочтений крысы лишены должного выбора. Загорик и Майер позволяли им выбирать между вкусом, связанным с выздоровлением после недостатка какого-либо вещества, вкусом, связанным с таким недостатком, и новым вкусом. Однако крысы не получали корма со знакомым им «безвредным» вкусом. Поэтому возможно, что кажущееся предпочтение пищи, приводящей к выздоровлению, объяснялось просто избеганием крысами остальных видов корма.

В ряде работ сделаны попытки продемонстрировать отчетливое положительное предпочтение, но вопрос этот остается спорным. Положение осложняется тем, что крысы испытывают естественное отвращение к новой пище, хотя у животных, получающих неполноценный корм, эта реакция изменена. Например, крысы, лишенные тиамина, сразу же начинают заметно предпочитать новые виды пищи, даже если в ней нет тиамина, а в старую он добавлен. Розин обнаружил, что, когда крысе, страдающей от отравления или дефицита какого-либо вещества, предоставляется выбор между знакомой безопасной, знакомой опасной и новой пищей, она предпочитаем первый тип корма. По-видимому, крыса научается избегать неполноценного корма, когда в наличии имеется только он. У такой крысы пропадает аппетит, и она отказывается от еды. В результате этого приобретенного отвращения животное сразу же предпочитает новую пищу, что позволяет ей узнать о последствиях ее потребления.

Страницы: 1, 2, 3



2012 © Все права защищены
При использовании материалов активная ссылка на источник обязательна.