Эмбриональный период развития осетровых рыб состоит из 5 этапов в 36 стадий:

1 этап - оводнение икринки и появление бластодиска (1-3 стадии).

2 этап - дробление бластодиска до бластулы (4-12 стадии).

3 этап - образование зародышевых пластов - гаструляция (13-18 стадии).

4 этап - дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов (19-28 стадий).

5 этап - развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления (29-36 стадии).

1. Этап (1-3 ст.)

Оводнение икринки и появление бластодиска. Выметанные в воду и тут же осемененные яйца опускаются на дно, заносятся под камни и вскоре приклеиваются студенистой оболочкой к грунту. Оплодотворение вызывает кортикальную реакцию, и между цитоплазматической мембраной яйца и оболочкой возникает узкая (в несколько мкм) прослойка выделенною материала кортикальных гранул.

Яйцо внутри высвобождается от оболочек и поворачивается соответственно положению центра тяжести, вегетативным более тяжелым полюсом вниз, а анимальным вверх. В это время в щелевидное пространство под оболочкой выделяется гидрофильный коллоид из лакун на анимальном полюсе. Коллоид, привлекая воду из окружающей среды, набухает, и возникает периветеллиновое пространство. В яйце происходит перемещение пигмента. Он стягивается к центру анимального полюса и светлое пятно исчезает. Вскоре по краю анимальной области появляется светлая полоса - светлый серп.

В это время значительно возрастает прочность яйцевых, оболочек. Увеличение прочности оболочек связано с условиями развития зародышей под камнями на течении, где икра подвергается ударом камешков, песка и других предметов. Как только кортикальная реакция осуществится и между поверхностью цитоплазмы и оболочками возникнет тонкая прослойка выделенного материала, яйцо освобождается внутри оболочек и начинает поворачиваться, в соответствии с положением своего центра тяжести, богатым желтком вегетативным полушарием вниз и анимальной областью, вверх.

Стадия 1 - оплодотворенного яйца в первые минуты после оплодотворения, когда оно по своему виду еще не отличается от неоплодотворенного яйца (рис. 3).

Пигментный рисунок анимальной области не изменен, в центре ее светлое полярное пятно; оболочки плотно прилегают к яйцу и еще не начали набухать. Через несколько минут после осеменения (от 2 до 13 мин.) наружная оболочка яиц становится клейкой и прочной.

Рис. 3

Стадия 2 - оплодотворенного яйца после поворота и образования перевителлинового пространства (рис. 4).

Ко времени завершения поворота в верхней части икринки, между яйцом и оболочкой, становится различимой (если смотреть на яйцо сбоку) узкая щель, которая затем постепенно расширяется. В это время из цитоплазмы под оболочку выделяется осмотически активный коллоид (ранее содержавшийся в сети лакун анимальной области), который набухает, привлекая воду из окружающей среды; поверхность анимальной области яйца уплощается и между нею и оболочками образуется довольно значительное пространство, называемое перевителлиновым.

Своеобразный рисунок анимальной области яйца -- светлое полярное пятно в центре и темные пигментные кольца вокруг него -- после оплодотворения изменяется. Пигмент постепенно стягивается к центру анимальной области, образуя здесь темное скопление светлое полярное пятно, исчезает или, если оно было очень большим (что часто наблюдается у белуги), сильно уменьшается в размере.

Рис. 4

Стадия 3 - светлого серпа (рис. 5). У края анимальной области нередко заметна светлая, тогда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп).

Полоска эта постепенно расширяется и превращается в светлый серп. Иногда серп бывает ярким, с четкими границами, в других случаях границы его менее определенны, в некоторых партиях его совсем не удается различить.

Специально проведенные наблюдения и опыты показали, что сторона яйца со светлым серпом становится затем спинной стороной зародыша, причем воображаемая плоскость, проведенная через середину серпа и центры анимальной и вегетативной областей, соответствует будущей среднеспинной плоскости зародыша. Таким образом, зародыш приобретает двусторонне-симметричное строение в самом начале развития, еще до того как яйцо начинает дробиться.

Рис. 5

2 этап (4-12 стадии)

Дробление. Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный пузырек -- бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются бластомерами.

Деление яйца можно видеть даже невооруженным глазом. Для этого надо смотреть на яйцо со стороны анимальной области. Удобно наблюдать дробление на приклеенной икре.

Стадия 4 - первого деления (рис. 6). Первая борозда делит сначала анимальную область на два бластомера. Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть яйца, т. к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.

Рис. 6

Стадия 5 - второго деления (рис. 7). Анимальная область яйца разделяется на четыре бластомера приблизительно равной величины.

Еще не успеет первая борозда достигнуть экватора, как в центре анимальной области, перпендикулярно к ней, также в виде коротких белых полосок, закладываются борозды второго деления, и постепенно анимальная область зародыша разделяется на четыре части сходной величины. При постоянной температуре борозды второго деления появляются через промежуток времени, равный одной трети периода от осеменения до появления первой борозды.

Рис. 7

Стадия 6 - Третьего деления (рис. 8 - вид сверху).

При третьем делении начинается разделение яйца на 8 бластомеров. Расположение борозд при этом бывает разлит в яйцах удлиненной формы борозды закладываются параллельно первой борозде или под небольшим углом к ней, образуя характерную фигуру в виде буквы (Ж) в яйцах округлой формы они обычно располагаются по радиусам. Рисунок, образуемый бороздами дробления, как правило, не бывает геометрически правильным, бластомеры имеют разные форму и величину.

Рис. 8

Стадия 7 - четвертого деления (рис. 9). Борозды второго деления близки к смыканию; борозды третьего деления приближаются к экватору. При четвертом делении, когда в более узких бластомерах борозды располагаются горизонтально, отделяя к центру анимальной области бластомеры небольшой величины, а в более широких -- косо или радиально.

Рис. 9

Стадия 8 - пятого дробления (рис. 10 - вид сверху)

Рис. 10

Стадия 9 - седьмого деления (рис.11).

Борозды полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры, обособляющие в верхней, анимальной части зародыша, на всех стадиях дробления имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.

Рис. 11

Стадия 10 - позднего дробления (рис. 12) Последовательное деление привели к уменьшению размеров бластомеров.

Рис.12

Стадия 11 - ранней бластулы (рис. 13). В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы, при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика - бластулы.

Рис. 13

Стадия 12 - поздней бластулы (рис. 14). В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении не различимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны.

Рис. 14

3 этап (13-18 стадии).

Гаструляция. После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек -- бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называют гаструляцией, а зародыш в описываемый период -- гаструлой.

К концу гаструляции снаружи остается только светлый материал анимальной области бластулы, который теперь покрывает всего зародыша и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний, слой зародыша.

Стадия 13 - начало гаструляции (рис. 15). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.

Рис. 15

Стадия 14 - ранней гаструляции (рис. 16). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.

Рис. 16

Стадия 15 -средней гаструлы (рис. 17). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.

Рис. 17

Стадия 16 -большой желточной пробки (рис. 18). Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижней части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, от чего она и получила название желточной пробки

Рис 18

Стадия 17 - малой желточной пробки (рис. 19). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера, покрыта светлым анимальным материалом

Рис. 19

Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 20). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель

Рис. 20

4 этап (19-28 стадий).

Дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов.

По окончании гаструляции у зародыша постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, выделительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Зародыш на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела. Многие из тех изменений, которые происходят с зародышем, можно проследить, наблюдая за развитием при помощи простой лупы. Покровы зародыша очень тонки и полупрозрачны, поэтому внутренние органы просвечивают через них. Обладая острым зрением, можно многое увидеть, рассматривая зародыша даже простым глазом.

Стадия 19 - ранней нейрулы (рис. 21). На спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка. Начинают обозначатся нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки, они еще мало приподняты.

Рис. 21

Стадия 20 - широкой нервной пластинки (рис. 22) Нервные валики вокруг головного отдела нервной пластики четко обозначены.

Рис. 22

Стадия 21 - начало сближения нервных валиков. Впервые обозначаются зачатки выделительной системы в виде коротких светлых тяжей, просвечивающих через покровы. Они располагаются по бокам от туловищного отдела нервной пластинки.

Стадия 22 - поздней нейрулы (рис 23). Нервные валики в туловищном отделе сближаются. Зачатки выделительной системы удлинились и видны более четко.

Рис. 23

Стадия 23 - замкнувшейся нервной трубки (рис. 24). Нервная пластинка свернулась в трубку, нервные валики сомкнулись. Шов в области их слияния имеет вид неглубокой бороздки.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8