Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке -- гинофоре. Таковы, в частности, виды родов архидендрон (Archidendron) и афонсея (Affonsea) из мимозовых, некоторые кассии (Cassia) из цезальпи-ниевых и даже некоторые мотыльковые. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15--20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмаль-ные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У сараки индийской (Saraca indica), помимо чисто защитной роли, которую чашечка выполняет, когда цветок находится в бутоне, ее ярко окрашенные лопасти (почти у всех бобовых чашечка в той или иной мере сростнолистная) привлекают насекомых-опылителей, заменяя отсутствующие лепестки. Например, у видов рода аморфа (Amorpha) сохраняется только один. На первый взгляд лепестки видов из подсемейства цезальпиниевых и мотыльковых обычно кажутся свободными при основании, но на самом деле они чаще всего прикреплены к цветочной трубке, которая возникла из сросшихся тканей чашелистиков, лепестков и тычинок. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Такой венчик сохранился у части видов архаичного мадагаскаро-африканского мотылькового кадия (Cadia). Венчик мимозовых тоже актиноморфный, но обычно маленький, со сросшимися в трубку лепестками. Такая трубка дополнительно фиксирует положение жестких выставляющихся тычинок. Цезальпипиеные и мотыльковые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. Особенно характерен резко зигоморфный венчик для второго из названных подсемейств. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых, Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка -- флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа. Замечательная стабильность мотылькового венчики, который является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, шпана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями. Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.
Описанный тип механизма опыления распространен у многих мотыльковых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), язвенника (Anthyllis), люпина (Lupinus), вязеля пестрого (Coronilla varia), края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней частя которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков «выметает» из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого. Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого «триппингом» (англ, tripping -- выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.
Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают» преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9 --10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению. Советский энтомолог Э. К. Гринфельд (1955) установил, что во многих случаях пчелы оказываются даже более эффективными опылителями, чем шмели. При посещении только пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями -60% от количества посещенных цветков. Нередко короткохоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, «ворующих» нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало.
Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров. Семена бобовых без эндосперма или со скудным эндоспермом (у мотыльковых обычно без эндосперма). Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. Недавно появилось сообщение, что удалось вырастить нормальные растения люпина арктического (L. arcticus) из семян, пролежавших в вечной мерзлоте 10 000 лет. Это, по-видимому, своеобразный рекорд анабиоза, т. е. длительной жизнеспособности в состоянии глубокого покоя. У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытягивания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен некоторым фасолевым и другим родам.
Разнообразие способов распространения представителей семейства столь велико, что стоит отметить лишь немногие и самые характерные из них. Известны факты, когда зрелый боб растрескивается вскрываясь двумя створками, которые одно временно с силой закручиваются и разбрасывают семена почти на метр от родительскою растения. Растрескивание связано с особым расположением волокон механической ткани и перикарпии. Подобным образом разбрасывают семена многие виды виковых и фасолевых. Птицы поедают мелкие плоды видов алисикарпуа (Alysicarpus) и отдельные членики членистых бобов некоторых десмодиумов (Desmodium), способствуя тем самым их расселению на дальние расстояния. Для плодов многих бобовых, распространению которых способствуй млекопитающие, характерны разнообразные выросты или шипики на перикарпии, выполняющие роль зацепок. Такие выросты описаны у ряда представителей солодки (Glycyrrliiza), у зорнии двулистной (Zornia diphylla) и у видов люцерны (Medicago). скорпиоруса (Scorpiorus) и мимозы (Mimosa). Мясистые бобы «таитянском ореха», инокарпуса съедобного (Inocarpns cilnlis), весьма обычного на многих островах Океании, распространяют крабы. Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия, а они известны у представителей нескольких десятков родов, позволяют иногда плодам планировать на десятки метров, как это отмечено у тропического дерева компассии малаккской (Koompassia malaccensis). Плоды пустынного аммодендрона Конолли (Ammodendron conollyi) скручены таким образом, что под влиянием малейшего движения воздуха легко передвигаются по поверхности песка. Морское течение распространяет плоды или части плодов видов цезальпиний (Caesalw nia), софоры (Sophora), кассии (Cassia), афзелии двупарной (Afzelia bijuga) и др. Некоторые семена и плоды могут переноситься водой на сотни и тысячи километров. В 1921 г. А. И. Толмачев нашел остатки плодов и семян тропической лианы энтады лазящей близ островов Новая Земля у Югорского Шара, куда заходит последняя северная ветвь Гольфстрима. Не без основания полагают, что именно бобы этой лианы вселили древним нормандцам мысль о существовании Америки, которая фактически и была ими открыта до Колумба. Ярко-красные или красные с черными отметками семена тропических видов аденантеры двуцветной (Adenanthera bicolor) и аденантеры павлиньей (A. pavonina), эритрины (Erythrina), ормозии (Ormosia), абруса (Abrus) привлекают диких голубей, попугаев и ворон, которые их охотно поедают и частично разносят. Семена синдоры (Sindora) и афзелии (Afzelia) снабжены мясистым ариллоидом, который сгрызают мыши и муравьи, одновременно растаскивая сами семена. Расселению бразильского вида клитории кайянолистной (Clitoria cajanifolia) способствуют слизистые выделения на их семенах.
Страницы: 1, 2, 3
