В ряде случаев, например у золотистой водоросли охромонас, было показано, что в сборку и выведение на поверхность клетки мастигонем вовлечены пузырьки Гольджи. Сами мастигонемы, будучи белковой природы, образуются не в пузырьках Гольджи, а в перинуклеарном пространстве, т.е. в системе синтезирующей белок эндоплазматической сети.
Одна из функций аппарата Гольджи - регуляция содержания воды в клетке. У рафидофитовой водоросли Vacuolaria virescens было продемонстрировано возникновение пульсирующих вакуолей из аппарата Гольджи. Сократительная вакуоль этой водоросли представляет собой разбухшую цистерну Гольджи. При «сокращении» она сливается с плазмалеммой, и ее жидкое содержимое удаляется из клетки путем экзоцитоза. Вакуоль, по существу, и не является сократительной, так как она полностью исчезает и заменяется новой цистерной. Это процесс, обратный процессу активного поглощения воды путем пиноцитоза. Было показано, что каждые 75 с из клетки выталкивается новая вакуоль и за 30 мин выделяется количество воды, соответствующее полному объему клетки. Аппарат Гольджи связан с секреторной деятельностью клетки, при его участии образуются, по-видимому, трихоцисты, эджектосомы, возможно, выделяется клеющая субстанция, способствующая прикреплению спор к субстрату, и т.д.
Микротрубочки. Помимо эндоплазматической сети, в цитоплазме клеток водорослей обнаруживаются трубчатые элементы - цитоплазматические микротрубочки. Их следует отличать от микротрубочек, составляющих аксонему ресничек и жгутиков. В отличие от последних образование цитоплазматических микротрубочек подавляется действием колхицина, они исчезают из цитоплазмы при низкой температуре и высоком гидростатическом давлении. Цитоплазматические микротрубочки-крайне динамические клеточные структуры: они то появляются, то исчезают, уменьшаются или увеличиваются в числе, перемещаются из одной части клетки в другую. Стенки микротрубочек образованы глобулярными макромолекулами. Хотя цитоплазматические микротрубочки пока не удается выделить из цитоплазмы и анализировать, на них обычно распространяются данные, полученные в отношении микротрубочек жгутиков, поддающихся изолированию и биохимическому анализу. Принимается, что цитоплазматические микротрубочки, как и микротрубочки жгутиков, образованы белками тубулинами, по аминокислотному составу напоминающими актин мышц. Цитоплазматические трубочки различаются по положению в клетке и назначению: одни участвуют в образовании ядерного веретена; другие связаны с цитокинезом - участвуют в образовании фрагмопласта и фикопласта; третьи, собственно цитоплазматические микротрубочки, представляют собой скелетную систему клетки. Последняя особенно свойственна голым клеткам, форма которых определяется микротрубочками, образующими периферический микроскелет. Например, асимметричная форма клетки голой золотистой водоросли охромонаса определяется присутствием цитоплазматических микротрубочек: при высоком гидростатическом давлении или обработке колхицином клетки охромонаса принимают сферическую форму. Своеобразная тетраэдрическая форма зооспор золотистой водоросли гидруруса также определяется системой микротрубочек. Микротрубочки ответственны не только за поддержание, но и за изменение формы голых клеток, например зооспор водяной сеточки, педиаструма во время формирования их дочерних ценобиев, а также в процессе инверсии при образовании дочерних сфероидов вольвокальных. Микротрубочки, локализованные на переднем конце сперматозоидов эдогониума, возможно, наряду со жгутиковыми корнями и фиброзным кольцом ответственны за те изменения формы кончиков сперматозоидов, которые наблюдаются перед самым процессом плазмогамии. В ряде случаев микротрубочки наблюдались по соседству с хлоропластами, текальными цистернами у динофитовых водорослей, пелликулой эвгленофитовых и пр.
Жгутики
Строение жгутиков. Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутики всех водорослей имеют единый план строения.
Жгутик можно подразделить на наружный и внутренний - эстра- и интрацеллюлярный отрезки. Наружный отрезок, или свободная часть жгута, в свою очередь, состоит из трех частей: кончика, главного стержня и переходной зоны. Внутренний - интрацеллюлярный - отрезок охватывает основание жгута и корни жгута.
Свободная часть жгута всегда одета жгутиковой мембраной, которая не что иное, как приподнятая цитоплазматическая мембрана. Так, у бурой водоросли диктиоты единственный жгутик несколько раз свернут по спирали вокруг молодого сперматозоида. На срезе через такой сперматозоид под мембраной, одевающей клетку, можно видеть микротрубочки жгута, характерным образом расположенные, без какой-либо собственной мембраны. После освобождения сперматозоида первоначально закрученный по спирали жгутик разматывается, приподнимая при этом цитоплазматическую мембрану клетки, которая на этой стадии должна быть в очень лабильном состоянии. Наоборот, при втягивании жгутиков, например при остановке синзооспор вошерии, их мембрана становится частью цитоплазматической мембраны. Кнаружи от жгутиковой мембраны находится чехол - слой материала, покрывающего жгут на большем протяжении его длины.
Под мембраной жгута находится матрикс, образованный белками. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл или микротрубочек - аксонемой, поперечный разрез которой выглядит неодинаково на разных уровнях жгута: в его кончике, главном стержне, переходной зоне и базальном теле.
На поперечном срезе главного стержня видно типичное для всех водорослей расположение микротрубочек или фибрилл: дольцо из девяти пар микротрубочек окружает две одинарные центральные микротрубочки - структура +2. Каждый дублет образован «А» и «В» микротрубочками, «А» трубочка каждого дублета снабжена двумя короткими выступами-боковыми «руками», обращенными к следующему дублету, и радиальным тяжем, соединяющим периферический дублет с центральными микротрубочками, которые могут быть заключены в общий чехол. Кроме того, имеются интердублетные соединения - тяжи, соединяющие дублеты, и ряд дополнительных образований.
А последовательность растворения микротрубочек жгутика: удаление мембраны жгутика оставляет нетронутой аксонему. содержащую девять наружных дублетов и две центральные трубочки. При обработке аксонемы возрастающими концентрациями саркозила удаляется одна из центральных трубочек, затем растворяется оставшаяся центральная трубочка, часто вместе с наружной частью трубочки В. Б- интактные наружные дублеты растворяются в такой последовательности: наружная часть трубочки В, оставшаяся часть трубочки В, наружная часть трубочки А, А-остаток трубочки А, за исключением грех первичных нитей, составляющих перегородку между трубочками А и В. В схема, иллюстрирующая гипотетическое расположение тубулина 1 и тубулина 2 в наружном дублете.
Рис. Схема строения дублетов в жгутикс Chlamydopionas reinhurdtir
Тонкая структура микротрубочек, составляющих наружные дублеты жгутиков и ресничек, стала объектом многочисленных исследований. Подробно были изучены и дублеты жгутиков простейшей монадной зеленой водоросли хламидомонаса. Дублеты образованы субъединицами первичными нитями, в свою очередь состоящими из одного ряда сферических субъединин. Каждый дублет содержит 23 первичные нити: микротрубочка «А» образована 13 первичными нитями, из которых 3 расположены медианно. создавая перегородку между просветами «А» и «В» микротрубочек. «В» микротрубочка включает 10 первичных нитей.
Г. Витман с соавт. разработали методы изоляции жгутиков хламидомонаса и их фракционирования на мембрану, мастигонемы, матрикс и компоненты аксонемы. Наружные дублеты затем были разделены на «А» и «В» микротрубочки и выделена перегородка между ними, образованная тремя первичными нитями. Каждый и) компонентов был изучен электронно-микроскокически и биохимически. Изолированные мастигонемы образованы эллипсоидными субъединицами, соединенными конец к концу, и содержат один гликопротеин. Фракция матрикса включает ряд белков. Изолированные аксонемы удерживают сначала интактную структуру, а дальнейшее их фракционирование осуществляется путем нагревания или под действием детергента. Возрастающие концентрации детергента саркозила растворяют микротрубочки аксонемы в следующем порядке: одна из двух центральных микротрубочек, вторая центральная микротрубочка и наружная стенка «В» микротрубочки дублета, остальные части «В» микротрубочки, наружная стенка «А» трубочки, остаток «А» трубочки, за исключением трех первичных нитей, составляющих «перегородку» между просветами «А» и «В» микротрубочек.
Анализ наружных дублетов показал, что они образованы двумя белками-тубулином 1 и тубулином 2 соответственно с молекулярной массой 56000 и 53000 и разным аминокислотным составом.
Как в микротрубочках «А», так и в микротрубочках «В» присутствуют оба тубулина, в трех же первичных нитях, образующих стенку между просветами «А» и «В» микротрубочек, обнаружен только тубулин 1. В остальных частях микротрубочек каждая первичная нить содержит только один из тубулинов и они чередуются парами: пары первичных нитей, образованных тубулином 1, перемежаются с парами нитей, содержащими тубулин 2.
Кончик - это участок жгута, тупой или слегка заостренный, у которого нарушается описанное для главного стержня жгута нормальное +2 расположение микротрубочек. По мере приближения к кончику утрачивается материал матрикса и периферические дублеты один за другим постепенно теряют одну из микротрубочек, становясь одинарными, но сохраняя при этом изначальное круговое расположение. Затем постепенно сокращается число периферических микротрубочек, пока не останутся только центральные микротрубочки, которые сохраняются почти до самого кончика жгута.
У гамет бурой водоросли эктокарпуса оба жгутика несут длинный, часто закрученный спирально терминальный придаток - акронему, в который из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки.
Переходная зона - между свободной частью жгута и базальным телом - внешне легко отличается от стержня, так как здесь жгутик перетянут: жгутиковая мембрана плотно подходит к дублетам аксонемы. У проксимального - морфологически нижнего конца наружной части жгута находится базальный диск, у которого оканчиваются две центральные микротрубочки, Периферические дублеты продолжаются ниже базального диска, где к ним вскоре добавляются дополнительные микротрубочки, превращающие дублеты в триплеты базального тела.
Базальное тело, находящееся в основании каждого жгутика, расположено в цитоплазме вблизи поверхности клетки и представляет собой короткий цилиндр, по периферии которого располагается девять триплетов микротрубочек. Триплеты соединяются друг с другом тонкими нитями между «А» и «С» - микротрубочками соседних триплетов. По-видимому, жгутики всех водорослей имеют «корни», прикрепленные обычно к их базальным телам, закрепляющие эти тела в протопласте. Обычно корни бывают двух типов: группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек. Ориентация корней по отношению к базальным телам и в клетке различна. Например, у хламидомонады базальные тела двух жгутиков связаны друг с другом широким полосатым корнем, от которого отходят четыре четырехчленных микротрубчатых корня, идущих назад в клетку непосредственно под цитоплазматической мембраной.
Страницы: 1, 2, 3, 4
