Экологическая обусловленность чувств животных - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Экологическая обусловленность чувств животных

лух заменяет зрение многим видам, и у некоторых из них образовались весьма интересные и специализированные добавления к нормальному слуху. Все эти адаптации способствуют точной локализации источника звука. Сравнение сигналов, приходящих в оба уха, служит главным способом локализации этого источника у позвоночных. Человек с одним ухом может, поворачивая голову, искать направление максимальной силы сигнала, потому что голова создает определенную звуковую тень. Два уха делают возможным одновременное сравнение, что позволяет локализовать источник гораздо быстрее и точнее. Если уши достаточно далеко отстоят друг от друга, то создается разница во времени прихода, в фазе звуковых волн, имеющих определенное направление, и их интенсивности. Таким образом, мелкие животные сравнивают только интенсивность звуков, а люди пользуются и монауральными, и бинауральными способами, и долгое время считалось, что они являются видом с наилучшей способностью к обнаружению источника звука. Но благодаря работе Пэйна, одной из первых по этому вопросу, мы знаем теперь, что по слуховым способностям сова сипуха далеко превосходит человека. Сипуха охотится ночью. Она может локализовать и поймать свободно движущуюся мышь в полной темноте. Она даже способна определить направление движения животного и благодаря этому располагает свои когти вдоль длинной оси его тела. Сипуха особенно чувствительна к разнице во времени прихода звука в оба уха. Это позволяет ей определять азимут его распространения. Различия в интенсивности звука также дают сведения о расстоянии до его источника по этому азимуту. В данном отношении сипуха достигает примерно такой же точности, как человек, но примерно втрое точнее его в определении высоты, на которой находится источник звука.

Рис.2. Электрическое поле Gymnarchus. Справа от животного оно не искажено; слева искажено хорошим проводником и плохим проводником. Животное может обнаружить эти два объекта, почувствовав их воздействие на электрическое поле.

Такая точность достигается главным образом благодаря строению лицевой части головы и асимметрии в положении ушей. Правое ухо направлено слегка вверх, а левое - слегка вниз. Правое ухо чувствительнее к высокочастотным звукам выше средней горизонтальной плоскости головы, а левое - к высокочастотным звукам ниже горизонтальной плоскости. При движении звука вниз его высокочастотные компоненты становятся громче в левом ухе и тише в правом. При движении звука вверх происходит обратное. Это дает точную информацию о высоте нахождения источника звука. Таким образом, сипуха пользуется низкочастотными компонентами звуков для локализации их источника в горизонтальной плоскости, а высокочастотными - для определения его положения по вертикали. Она не смешивает эти два типа информации, даже несмотря на то, что оба они основаны на сравнении звуков, приходящих в оба уха.

Самой совершенной заменой зрения является эхолокация, при которой животное испускает высокочастотные сигналы и обнаруживает предметы по возникающему от них эху.

Рис.3. Строение лицевой части головы совы; некоторые перья удалены, чтобы показать асимметричное расположение ушей.

Принцип здесь такой же, как в военных радиолокаторах. Простые формы эхолокации встречаются у землероек, жирных козодоев и гималайских саланганов, которые ночуют и гнездятся в пещерах. Более совершенными ее формами обладают дельфины и другие морские млекопитающие, но своей вершины она достигает у летучих мышей.

После работы Гриффина появилось множество исследований механизма эхолокации у рукокрылых. Теперь мы неплохо знаем физиологию их издающего и принимающего сигналы аппаратов и механизмы мозга, участвующие в эхолокации. Читатель может найти более подробное их описание у Эверта и Гатри.

В процессе эхолокации летучие мыши испускают залпы ультразвуковых, т.е. не слышных для человека, импульсов малой длительности и высокой частоты. Такие короткие импульсы позволяют точно определять время образования эха, а значит, и расстояние до образующего его предмета.

Звуки, производимые другими животными и ветром, обычно бывают низкочастотными, поэтому маловероятно, чтобы на ультразвуковые сигналы летучих мышей накладывались помехи. Лабораторные опыты показали, что искусственные звуки частотой выше 20 кГц дезориентируют полет летучих мышей. Другое преимущество высоких частот состоит в возможности точной фокусировки, что делает возможным распознавание мелких объектов. Рукокрылые производят ультразвуковые сигналы особо устроенной гортанью и испускают их губами, как голоспинные листоносы Pteronotus, или из специальной формы ноздрей, как подковоносы Rhinolophus и представители семейства Phyllostomidae.

У летучих мышей много также специальных приспособлений, позволяющих им определять время и локализовать место возникновения эха от их ультразвуковых сигналов. У большинства рукокрылых, хватающих насекомых на лету, большие наружные уши, форма которых повышает дирекциональную чувствительность.

Рис.4. Эхолокация подковоноса, приближающегося к неподвижному предмету.

По мере приближения к нему скорость полета снижается. Летучая мышь приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота отражаемого ультразвука оставалась постоянной. После каждого испускаемого животным сильного сигнала эта чувствительность снижается специальными мышцами во внутреннем ухе. При очень коротких испускаемых импульсах, как у представителей сем. Vespertilionidae, конец импульса не перекрывается с началом его эха. Поскольку эхо приходит быстрее от близких объектов, импульсы постепенно укорачиваются по мере приближения объекта, и в результате такое перекрывание устраняется.

У других летучих мышей издаваемые импульсы и эхо от них перекрываются, поэтому, чтобы улучшить обнаружение эха, им нужны другие средства. Например, большой подковонос приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота возвращающегося эха поддерживалась в узких пределах. Для мыши, летящей к объекту, воспринимаемая частота эха всегда выше, чем частота испускаемого ультразвука. Это объясняется эффектом Допплера, возникающим вследствие относительного движения животного и объекта: чем быстрее они движутся навстречу друг другу, тем выше воспринимаемая частота излучения. Для компенсации такого эффекта летучие мыши меняют частоту своих сигналов так, чтобы воспринимаемая частота была как можно ближе к постоянной. Таким способом мышь может оценить скорость своего полета, а также направление и относительную скорость полета жертвы.

Как замена зрения эхолокационные способности рукокрылых производят большое впечатление. Лабораторные исследования показывают, что летучая мышь с размахом крыльев в 40 см может пролететь в полной темноте сквозь сетку с ячейками 14 на 14 см из нейлоновых нитей толщиной всего 80 мкм. Летучие мыши научались также ловить мелкие частички пищи, брошенные в воздух в полной темноте, и отличать съедобные предметы от несъедобных по небольшим особенностям их формы. Малая бурая ночница (Myotis lucifugus) может ловить на лету очень мелких насекомых, например плодовых мушек и комаров, с "результативностью" два насекомых в секунду.

Рис.5. Подковонос пролетает через сетку из нейлоновых нитей толщиной 80 мкм с ячейками 14 х 14 см. Слева - длительность и частота эхолокационных сигналов.

3. Зрительное опознание жертвы и хищника

Большинство хищников встречается с множеством разных видов, которые служат им добычей и которых необходимо отличать от других организмов. При этом чаще всего используются три признака - величина, движение и форма.

Когда хищники должны выбирать между особями-жертвами, отличающимися только размерами тела, они обычно хватают самую крупную. Эта стратегия наиболее эффективна в отношении затрат энергии. Однако по мере увеличения размера обычно наступает предел, за которым стимул больше не воспринимается как добыча. Например, когда обыкновенной жабе предъявляют как "добычу" объекты разной величины, она реагирует положительно на экземпляры, размеры которых находятся в определенных пределах, но активно избегает более крупные стимулы.

Как жаба судит о величине объекта? Проще всего делать это по величине изображения на сетчатке, измеряемого градусами угла зрения. Для объекта постоянной величины угол зрения меняется с расстоянием объекта от глаза. Близкие объекты выглядят крупнее, чем удаленные.

Рис.6. Жабы реагируют на маленькие движущиеся квадраты, ориентируясь в их направлении, но при определенных размерах квадрата эта реакция исчезает и большие квадраты вызывают реакцию избегания.

Чтобы выбрать добычу определенной величины, жабе нужно оценить абсолютную величину видимого объекта, учитывая и его размеры на сетчатке, и расстояние до него. Жабы-повитухи (Alytes obstetricans] в процессе развития постепенно научаются выбирать добычу постоянного размера. Сразу после метаморфоза они предпочитают искусственную приманку некоторого углового размера почти независимо от расстояния. Через шесть месяцев они ориентируются на объекты определенного абсолютного размера независимо от расстояния, т.е. за это время они как-то научаются включать суждения о расстоянии в свои оценки размеров. В некоторых случаях наблюдается склонность к более крупной добыче, но не из-за активного предпочтения, а потому, что она лучше различима. Так, радужные форели чаще ловят крупных ракообразных, чем мелких, потому что крупные видны на большем расстоянии.

Для того чтобы узнать добычу, некоторым видам, например лягушкам и жабам, нужно, чтобы она двигалась. Обыкновенная каракатица в норме нападает только на движущихся креветок. Но если у каракатицы отнять только что пойманную и парализованную ею креветку, то это головоногое немедленно снова нападет на нее даже на неподвижную. Некоторые хищники предпочитают добычу, которая движется беспорядочно. Так, личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения, а солнечная рыба скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на плавно движущийся объект. Иногда имеет значение соотношение формы и движения. Так, когда жабам предъявляют темную движущуюся полосу на белом фоне, они сразу же нападают на нее, когда полоса перемещается вдоль своей оси подобно червяку.

Узнавание добычи по форме - настолько сложное дело, что тут трудно сформулировать какие-нибудь общие правила. В ряде поведенческих работ Робинсон давал в неволе насекомых тамаринам - в основном насекомоядным обезьянам Нового Света. В некоторых опытах им предъявляли богомолов - нормального, без головы, с двумя головами и т.д. Результаты показывают, что для узнавания добычи этим обезьянам важно было опознать голову. В опытах с палочниками в качестве приманки тамарины склонны были пренебрегать насекомыми без ног, но быстро хватали экземпляры с хорошо заметными ногами или маленькие палочки с прикрепленными к ним ножками насекомых. Таким образом, для опознания добычи тамаринам важны головы и конечности насекомых. Чтобы спастись от хищника, насекомые-жертвы выработали разнообразные защитные приспособления, скрывающие конечности и искажающие очертания тела.

Рис.7. Молодые жабы оценивают размеры по углу зрения, а взрослые жабы могут судить о размерах независимо от угла зрения.

В опытах с абстрактными двумерными фигурами Робинсон обнаружил, что двусторонняя симметрия, вероятно, служит одним из признаков добычи, на который обычно ориентированы хищники.

Те же принципы применимы и к узнаванию жертвами хищников. Так, например, силуэт ястреба, движимый над утятами или гусятами, вызывает реакцию страха, когда движется только в определенном направлении. Это объясняется тем, что короткая шея и длинный хвост характерны для ястреба, а длинная шея и короткий хвост - признаки летящего гуся. Жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой. Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воздух, жаба принимает пиявку за врага.

Как мы видим, поведенческие исследования показывают, что жабы хватают мелкие продолговатые объекты, расположенные горизонтально, но не реагируют на такие же объекты в вертикальном положении. Жаба обычно питается насекомыми, личинками, червяками и т.п.

Ее хищническое поведение состоит из ориентации головы и туловища, зрительной фиксации добычи, захватывания ее в результате вытягивания шеи и языка, глотания и вытирания морды передними лапами. Чтобы вызвать хищническое поведение, нужен мелкий движущийся объект.

На крупные движущиеся объекты жаба отвечает оборонительным поведением. Хотя для изучения сенсорных процессов могут быть применены разные чисто поведенческие методы, физиологическое исследование тоже может давать ценные сведения о деятельности органов чувств и о типе информации, которую они посылают в мозг.

Рис.8. Жабы реагируют положительно на прямоугольники, движущиеся вперед узкой стороной, и отрицательно на движущиеся вперед широкой стороной.

Рис.9. Этот силуэт похож на ястреба, если его двигать в одном направлении, и на гуся, если его двигать в противоположном направлении.

Рис.10. Реакции жабы на простые модели: А - змея; Б - абстрактный рисунок; В - пиявка с поднятой головой; Г - пиявка с опущенной головой. Первые три вызывают реакцию избегания, последняя исследуется.

Но для того чтобы установить, как мозг использует такую информацию, требуется сочетание поведенческого и физиологического подходов. Такой подход был применен Эвертом и его коллегами в обширных исследованиях по опознанию добычи и врагов жабами.

Физиологические работы показывают, что некоторое опознание добычи происходит на уровне сетчатки. Леттвин и др. отводили электрическую активность от зрительного нерва лягушки, когда объекты двигались в поле зрения. Они обнаружили четыре типа ответов, которые, по-видимому, соответствуют четырем типам ганглиозных клеток в сетчатке. Было установлено, что эти клетки являются детекторами:

1) неподвижной границы,

2) темного выпуклого движущегося объекта,

3) изменения контраста или движения и 4) затемнения. Жаба, очевидно, обладает тремя типами ганглиозных клеток, аксоны которых в составе зрительного нерва идут в зрительную покрышку головного мозга. Информация, поступающая в мозг, включает угловой размер и скорость движения объекта, степень контраста с фоном и общий уровень освещенности. Однако, чтобы распознать добычу, жабе этой информации недостаточно.

Методом дегенерации можно проследить путь волокон зрительного нерва в разные отделы головного мозга, включая зрительную покрышку и претектальную область таламуса. Сетчатка одного глаза проецируется топографически на поверхностные слои противоположной зрительной покрышки. Эта проекция имеет вид карты, на которой каждая область поля зрения соответствует определенной области зрительной покрышки. Электрическая стимуляция покрышки у свободно движущейся жабы приводит к ориентировочной реакции по направлению к соответствующей части поля зрения, т.е. вызывает такое поведение, как будто соответствующая часть зрительной покрышки стимулируется видом добычи. Электрическая стимуляция проекции сетчатки на таламической претектальной области вызывает у жабы реакцию избегания.

Рис.11. Обнаружение и схватывание добычи жабой. Сверху вниз: добыча попадает в боковое поле зрения животного; жаба поворачивается к добыче, подводя ближе к ней центр поля зрения, а в результате используя бинокулярное поле; затем жаба схватывает добычу языком.

Рис.12. Соотношение между частями головного мозга жабы, участвующими в регуляции избегания и в ориентировочной реакции на зрительно обнаруживаемые объекты.

Хирургическое разрушение части головного мозга приводит к тому, что животные начинают хватать любой движущийся предмет. Разрушение зрительной покрышки уничтожает всякую реакцию на движущиеся стимулы, в том числе и поведение избегания. Эти данные побудили Эверта постулировать, что проекция сетчатки на претектальную область таламуса вызывает поведение избегания, но что для этого также требуется некоторый приток возбуждения от зрительной покрышки. Проекция сетчатки на зрительную покрышку служит основой реакции схватывания всех движущихся объектов, но реакция на крупные или похожие на врага объекты тормозится претектальной областью таламуса и схватываются только мелкие объекты.

Гипотеза Эверта подтверждается физиологическими работами по изучению электрической активности нейронов в зрительной покрышке и претектальной области таламуса в ответ на стимуляцию сетчатки и других связанных с этой функцией частей головного мозга. Это исследование представляет большой интерес не только как демонстрация соответствующего участия сетчатки и мозга в фильтрации стимула, но так же как прекрасный пример того, чего можно достичь разумным сочетанием поведенческих и физиологических методов.

Страницы: 1, 2