1.2. Екологічні особливості родини складноцвітних
Як і у представників порядку дзвоникових, основний запасний вуглевод у складноцвітих -- інулін (а не крохмаль, як у більшості інших дводольних). Багато складноцвітих належать до рослин, що мають високий степінь чутливості до світла, яка виражається в здатності розкривати і закривати кошики в залежності від інтенсивності освітлення.
Серед складноцвітих зустрічаються так звані компасні рослини. Вони здатні тримати своє листя ребром до падаючого на нього світла; при цьому одна широка сторона пластинки звернута на схід, а інша -- на захід. Таке розташування листя оберігає від перегріву сонячним промінням і сприяє зменшенню транспірування, без зниження інтенсивності фотосинтезу. Компасні рослини звичайно мешканці відкритих місць. З таких рослин добре відомі поширений в Євразії латук дикий, або компасний (Lactuca serriola) і північноамериканський силъфіум дольчастий (SiJphium laciniatum). В часи, коли простори американських прерій ще були слабо освоєні, положення листя сильфіума замінювало мисливцям, що заблукали, компас.
Чутливість деяких складноцвітих не тільки до світла, але і до вогкості повітря і інших атмосферних явищ, вже давно помічена в народі. Тому види цього сімейства служать як своєрідні барометри. Так, якщо кошик осоту городнього в більш менш ясний день не розкривається, то наступного дня дуже вірогідний дощ. В літературі є дані і про більш довгострокових «провісників» погоди серед складноцвітих; указується, наприклад, що утворення розетки листя у геленіума осіннього (Helenium autumnale) яке пов'язане з характером майбутньої зими.
Переважна більшість складноцвітих -- комахозапилювані рослини. Ранні весняні види помірних областей часто мають золотисто- або оранжево-жовті квітки в кошику, які добре виділяються на темній, ще слабо покритої іншими рослинами ґрунту. У багатьох складноцвітих малопомітні трубчасті квітки кошика оточені по периферії яскравими білими, жовтими або червоними крупними квітками, які добре видно з великої відстані. Ці периферичні квітки нерідко безплідні і не виконують ніякої іншої функції, окрім сигнальної. Комахозапилювані складноцвіті з невеликими кошиками, малопомітними окремо, володіють більш менш крупними, добре прикметними загальними суцвіттями. Комах привертає нектар, звичайно що виділяється при підставі стовпчика, а також пилок. Основні обпилювачі -- бджоли, оси, джмелі і інші перетинчастокрилі, а також лускокрилі. Більш рідкісні обпилювачі -- мухи-журчалки (сирфіди) і інші двокрилі, а також жуки і представники інших загонів класу комах. Часто одні і ті ж складноцвітні відвідуються не одним-двома, а великим числом різних видів комах. Є відомості, що деякі види роду мутисія запилюються птахами. У більшості складноцвітих спостерігається протандрія. Так само як у дзвоникових - пильовики розкриваються ще в бутоні і пилок виявляється усередині пилкової трубки ще до розкриття квіток; на цій чоловічій фазі розвитку квітки стовпчик короткий і лопаті або гілки рильця ще щільно зімкнутий; до моменту розкриття квітки стовпчик подовжується і поступово, подібно поршню в циліндрі, виштовхує пилок, як це ми вже бачили у представників підродини лобелій сімейства дзвоникових.
З особливостей, що забезпечують успіх і точність перехресного запилення, великий інтерес представляє своєрідний пилковоподаючий механізм, який спостерігається у досить багатьох складноцвітих, наприклад у видів роду волошка (Centaurea). У них є чутливі нитки тичинок, що володіють здатністю скорочуватися. Внаслідок цього при дотику комах до тичинок пилкова трубка опускається вниз, а стовпчик з вимітаючими волосками, що знаходиться під нею виносить пилок, який і потрапляє на комаху.
У багатьох складноцвітих є пристосування, що забезпечують запилення між різними квітками в межах одного кошика. В тих випадках, коли перехресне запилення чого-небудь не відбулося, звичайно має місце самозапилення. Воно забезпечується здатністю рильцових лопатей стовпчика закручуватися так, що вони приходять в зіткнення з власним пилком.
Порівняно у небагатьох складноцвітих, наприклад у видів роду дурнишник (Xanthium), спостерігається протогінія. Нерідко зустрічається анемофілія. Вона розглядається як явище вторинне і властива рослинам широких відкритих просторів, наприклад видам полину (Artemisia); кошики у них, як правило, дрібні, непоказні, зібрані в складні загальні суцвіття. У деяких складноцвітих квітки клейстогамні. Окрім нормального статевого процесу у складноцвітих часто спостерігається апоміксис, особливо серед представників підродини латукових, наприклад у роду кульбаба (Taraxacum). Кількість плодів вельми значна, а у багатьох випадках виключно велика. Плоди звичайно невеликі і важать нікчемно мало. Довжина сім'янок часто не перевищує 5 мм, а ширина 1 мм. Найкрупніші плоди є у деревної фічії прекрасної; вони досягають в довжину 5 см. Дуже часто плоди-сім'янки забезпечені волосками, щетинками, сосочками і так далі, а у деяких антемідієвих (триба Anthemideae) сім'янки зовні покриті особливими ослизуючими клітинами, які, мабуть, сприяють проростанню зачатків в посушливих умовах.
Серед складноцвітих багато анемохорів. Першорядне значення для цього має чубок, розташований безпосередньо на верхівці сім'янки або підведений на відтягнутій вузькій верхівці - носику. Звичайно чубок складається з різної будови волосків або щетинок, які володіють гігроскопічністю і як літальний апарат можуть діяти лише в суху погоду. Чубок належить до найдосконаліших пристосувань цього роду в світі рослин; його положення, яке вище за центр ваги - особливо вдале, коли чубок знаходиться на носику. Взагалі чубок-парашут складноцвітих, як показують спеціальні дослідження, як би розрахований по точним законам аеродинаміки; він додає сім'янкам значну стійкість у польоті, підвищує динамічну підйомну силу, діючу на сім'янку. Особливо вчинені чубки у складноцвітих з перистими волосками. Дуже дрібні і легкі сім'янки складноцвітих, як, наприклад, у полинів, хоча і не мають спеціального літального апарату, також частково розносяться вітром.
У складноцвітих, що ростуть біля води, зачатки нерідко розносяться водою, наприклад у деяких видів білокопитника (Petasites), череди (Bidens) і ін. Серед складноцвітих немало і зоохорних видів. У лопухів при дозріванні сім'янок цілі кошика-супліддя легко відламуються від рослин і завдяки чіпким листам обгортки пристають до волосяного покриву тварин і одягу людей.
Для порівняно невеликого числа видів відзначено і явище мирмекохорії. Плоди деяких складноцвітих розсіваються при розгойдуванні їх пружних стебел або квітконосів. Це так звані рослини-балісти. Сім'янки у них зовсім без чубка або чубок з грубих волосків, а іноді дуже короткий, щоб бути придатним для розповсюдження вітром. Серед складноцвітих є також представники, що відносяться до життєвої форми перекотиполе. Вони характерні для рослин, що мешкають на відкритих (безлісих) просторах, наприклад в степах. Прикладом їх може служити волошка розкидиста (С. difusa), що росте по відкритих місцях, головним чином на півдні Європи і на Кавказі.
В останні декілька сторіч, коли перевезення різних вантажів між материками і країнами сталі інтенсивнішими, виняткова плодючість деяких складноцвітих в поєднанні з їх невибагливістю дозволила їм освоїти величезні нові простори, у багато разів перевищуючі первинний (природний) ареал. Прикладом може служити північноамериканська кониза канадська (Conyza canadensis), вперше що з'явилася в Європі лише в XVII ст. і тепер стала космополітом. Добре відомі і такі випадки, коли європейські складноцвіті, потрапивши на інші континенти, стали там витісняти аборигенів. Так, чортополох никлий (Carduus nutans), завезений до Північної Америки з Європи в кінці минулого сторіччя, тепер став там широко поширеним і важко викорінюваним бур'яном. З біологічних особливостей сім'янок складноцвітих згадаємо ще про спостережуване у багатьох видів цього сімейства різноплодії, або гетерокарпії. Добре виражена гетерокарпія у календули лікарської (Calendula ofi'icinalis), широко відомої за форму її зігнутих сім'янок під назвою «нігтики». В одному кошику у календули зустрічаються кігтевидні, човноподібні і кільцеподібні сім'янки, а також перехідні між ними форми.
Сімейство складноцвітих ділиться на 2 підродини: айстрові (Asteroideae), яке об'єднує переважну більшість родів сімейства і включає 11-12 триб, і більш однорідна підродина латукові (Lactucoideae), або цикорієві (Cichorioideae), до якого відносять до однієї триби.
Підродина айстрових характеризується трубчастими або рідше двогубими квітками; краєві язичкові квітки, коли вони є, на верхівці з 3, рідше з іншим числом зубців або останні слабо помітні. Рослини із схізогенними смоляними ходами і звичайно без молочних судин. Триба геліантових, або соняшникових (Heliantheae), включає понад 210 родів, більшість з яких -- аборигени Америки. На думку Д. Бентама, Дж. Хатчинсона і А. Кронквіста, геліантові - найпримітивніша група складноцвітих. В економічних відносинах найбільш важливий американський рід соняшник (Helianthus). В ньому приблизно 70 видів і серед них широко відомий соняшник однорічний. Ще декілька геліантових використовують як олійні рослини. Такі, зокрема, гвізотія абіссінська, або нуг абіссінський (Guizotia abyssinica), відомий ще під назвами рамтила і рантил, що розводиться головним чином в Ефіопії і Індії, і мадія посівна (Madia sativa), виростаюча на заході Північної Америки і в Чилі. Як неолійні харчові геліантові нерідко культивують два види, які обидва родом з Америки. Це спілантес городній (Spilanthes oleracea) тепер розводять в тропіках і субтропіках обох півкуль. Це салатна, декоративна і лікарська рослина. Полімнію осотолистну, або льякон (Polymnia sonchifolia), із стародавніх часів розводять в Перу і в інших латиноамериканських країнах ради їстівних бульб, використовують ще для отримання цукру, інуліну і спирту, а також як кормове. Серед складноцвітих - каучуконосів досить популярна гваюла (Partheiiium argentatum). Цей представник геліантових - невисокий, сильно гіллястий чагарник -- росте в Техасі (США) і північній частині Мексики. Дає каучук невисокої якості (багато смолянистих речовин).
Серед складноцвітих багато смітних рослин, значна частина яких належить до триби геліантових. До небезпечних (карантинних) бур'янів відносяться рослини з роду амброзія, завезені в безліч країн з Америки. Для амброзії характерні одностатеві кошики, вітрозапилювання і утворення великої кількості пилку, що викликає алергічне захворювання -- сінну лихоманку. В Україні знайдено п'ять (з 30 родів) видів амброзії.
Виключно плодовита галинсога мілкоквітчаста (Galinsoga parviflora), родом з південноамериканських Анд, тепер розповсюдилася в багато країн світу. В Україні вона вже знайдена в різних областях, також у Европі, на Кавказі і на Дальньому Сході і має тенденцію до подальшого розширення свого ареалу. Деякі представники роду череди (Bidens) також відносяться до смітних рослин. В роді 230 видів, зустрічаються вони в обох півкулях, але особливо багато їх в Америці. Види череди часто мешкають поблизу води - по берегах річок, озер, боліт і ставків, на зрошуваних полях, по краях каналів і так далі. Сім'янки на верхівці з 1-8, але переважно з 2-4 остюками або зубцями, усадженими обернутими донизу шипами; завдяки цьому вони легко застряють в шерсті тварин, одягу людини або в перах птахів і таким чином розносяться на далекі відстані. Однорічну череду трьохроздільну (В. tripartite) вживають в науковій і народній медицині; в даний час цей вид окультурено.
Страницы: 1, 2, 3
