Зовні від клітинної мембрани більшість бактерій одягнена клітинною стінкою, що трохи нагадує целюлозну стінку рослинних клітин, але складається з інших полімерів (у їхній склад входять не тільки вуглеводи, але й амінокислоти й специфічні для бактерій речовини). Ця оболонка не дає бактеріальній клітині лопнути, коли в неї за рахунок осмосу надходить вода. Поверх клітинної стінки часто перебуває захисна слизова капсула. Багато бактерій оснащені жгутиками, за допомогою яких вони активно плавають. Жгутики бактерій влаштовані простіше й трохи інакше, ніж аналогічні структури еукаріот.

Багато бактерій мають хімічні рецептори, які реєструють зміни кислотності середовища й концентрацію різних речовин, наприклад цукрів, амінокислот, кисню й діоксида вуглецю. Для кожної речовини існує свій тип таких «смакових» рецепторів, і втрата якогось із них у результаті мутації приводить до часткової «смакової сліпоти». Багато рухливих бактерій реагують також на коливання температури, а фотосинтезуючі види - на зміни освітленості. Деякі бактерії сприймають напрямок силових ліній магнітного поля, у тому числі магнітного поля Землі, за допомогою присутніх у їхніх клітинах часточок магнетиту (магнітного залізняку - Fe3O4). У воді бактерії використовують цю свою здатність для того, щоб плисти уздовж силових ліній у пошуках сприятливого середовища.

Умовні рефлекси в бактерій невідомі, але певного роду примітивна пам'ять у них є. Плаваючи, вони порівнюють сприйману інтенсивність стимулу з її колишнім значенням, тобто визначають, стала вона більше або менше, і, виходячи із цього, зберігають напрямок руху або змінюють його.

Бактерії розмножуються безстатевим шляхом: ДНК у їхній клітині репліцирується (подвоюється), клітина ділиться надвоє, і кожна дочірня клітина одержує по одній копії батьківської ДНК. Бактеріальна ДНК може передаватися й між клітинами, які не діляться. При цьому їхнього злиття (як в еукаріот) не відбувається, число особин не збільшується, і зазвичай в іншу клітину переноситься лише невелика частина генома (повного набору генів), на відміну від «дійсного» статевого процесу, при якому нащадок одержує по повному комплекті генів від кожного з батьків.

Такий перенос ДНК може здійснюватися трьома шляхами. При трансформації бактерія поглинає з навколишнього середовища «голу» ДНК, що потрапила туди при руйнуванні інших бактерій або свідомо «підсунуту» експериментатором. Процес називається трансформацією, оскільки на ранніх стадіях його вивчення основна увага приділялася перетворенню (трансформації) таким шляхом нешкідливих організмів у вірулентні. Фрагменти ДНК можуть також переноситися від бактерії до бактерії особливими вірусами -- бактеріофагами. Це називається трансдукцією. Відомий також процес, що нагадує запліднення й називається кон'югація: бактерії з'єднуються одна з одною тимчасовими трубчастими виростами (копуляційними фимбріями), через які ДНК переходить із «чоловічої» клітини в «жіночу».

Іноді в бактерії присутні дуже дрібні додаткові хромосоми -- плазміди, які також можуть переноситися від особини до особини. Якщо при цьому плазміди містять гени, які обумовлюють резистентність до антибіотиків, говорять про інфекційну резистентність. Вона важлива з медичної точки зору, оскільки може поширюватися між різними видами й навіть родами бактерій, у результаті чого вся бактеріальна флора, скажімо кишечника, стає стійкою до дії певних лікарських препаратів.

Дві найважливіші екологічні функції бактерій -- фіксація азоту й мінералізація органічних залишків.

Азотфіксація. Зв'язування молекулярного азоту (N2) з утворенням аміаку (NH3) називається азотфіксацією, а окислювання останнього до нітриту (NO-2) і нітрату (NO-3) -- нітрифікацією. Це життєво важливі для біосфери процеси, оскільки рослинам необхідний азот, але засвоювати вони можуть лише його зв'язані форми. У цей час приблизно 90% (бл. 90 млн. т) річної кількості такого «фіксованого» азоту дають бактерії. Інша кількість виробляється хімічними комбінатами або виникає при розрядах блискавок. Азот повітря, що становить бл. 80% атмосфери, зв'язується в основному грамвідмінним родом ризобіумом (Rhizobium) і цианобактеріями. Види ризобиума вступають у симбіоз приблизно з 14 000 видів бобових рослин (сімейство Leguminosae), до яких відноситься, наприклад, конюшина, люцерна, соя й горох. Ці бактерії живуть у так званих клубеньках -- здуттях, що утворяться на коріннях у їхній присутності. З рослини бактерії одержують органічні речовини (харчування), а натомість постачають хазяїна зв'язаним азотом. За рік таким способом фіксується до 225 кг азоту на гектар. У симбіоз із іншими азотфіксуючими бактеріями вступають і не бобові рослини, наприклад вільха.

Цианобактерії фотосинтезують, як зелені рослини, з виділенням кисню. Багато з них здатні також фіксувати атмосферний азот, споживаний потім рослинами й в остаточному підсумку тваринами. Ці прокаріоти служать важливим джерелом зв'язаного азоту ґрунту в цілому й рисових чеках на Сході зокрема, а також головним його постачальником для океанських екосистем.

Мінералізація. Так називається розкладання органічних залишків до діоксида вуглецю (CO2), води (H2O) і мінеральних солей. З хімічної точки зору, цей процес еквівалентний горінню, тому він вимагає великої кількості кисню. У верхньому шарі ґрунту втримується від 100 000 до 1 млрд. бактерій на 1 г, тобто приблизно 2 т на гектар. Зазвичай всі органічні залишки, потрапивши в землю, швидко окисляються бактеріями й грибами. Більш стійка до розкладання бурувата органічна речовина, яка називається гумінова кислота й створюється в основному з лігніну, який міститься в деревині. Вона накопичується в ґрунті й поліпшує її властивості.

Кожний вид мікроорганізму здатний рости, розвиватися й розмножуватися в рамках зовнішніх умов, які відбивають їхній рівень толерантності або екологічну амплітуду. Ці рамки визначені критичними величинами факторів. Окремі організми здатні існувати при крайніх (екстремальних) значеннях факторів середовища й часто стають вузькоспеціалізованими -- облігатними (обов'язковими) стосовно рівня діючого фактора. Такими є облігатні галофіли (рід Halobacterium), що ростуть у насичених розчинах солей, багато облігатних термофілів, глибоководні барофільні бактерії (стійкі до високого тиску), що витримують тиск 1400 атм, облігатні анаероби, що гинуть при незначних домішках кисню в атмосфері (рід Selenomonas і ін.).

Є численні приклади винятковості бактеріального світу в цілому стосовно факторів середовища в екстремальному (крайньому) вираженні. Так, наприклад, небезпечною температурною межею для тварин, включаючи найпростіших, є 50 °С, максимум для грибів 56--60 °С. Синьо-зелені водорості (рід Synechococcus) активні в гарячих джерелах при 73--75 °С, а деякі флексібактерії активно розмножуються в гарячих гейзерах (90 °С). Зона толерантності бактеріального світу воістину грандіозна і, її границі часто перебувають на граничних значеннях окремих факторів. Ця особливість мікроорганізмів забезпечує ним практично безмежний розвиток на нашій планеті.

Більшість же мікроорганізмів обмежені більш вузькими рамками, і їхній розвиток або затримується, або в результаті впливу окремих факторів наступає загибель і руйнування клітин. Велику роль у виживаності мікроорганізмів в умовах, які можуть виявитися згубними, грають «фактори компенсації». Так, наприклад, температурний бар'єр переборюється мікробами, не пристосованими до цього, при наявності живильних елементів. Термофільна бактерія Bacillus stearothermophilus розвивається при низькій температурі при наявності в середовищі ростових факторів. Arthrobacter globiformis толерантний до високої й низької температури в присутності солей (NaCl). Низька температура надає Bacillus stearothermophilus нечутливість до токсинів, не заважаючи її росту.

Немає практично жодної речовини, яка не могла б бути розкладеною мікроорганізмами. Самі стійкі з'єднання -- асфальти, бітуми й нові синтезовані хімічним шляхом з'єднання, що не зустрічаються в природі, також атакуються мікробами.

Всі викладені вище відомості, що становлять лише фрагменти того, що відомо сучасній мікробіології, та екології бактерії дають підставу зробити висновок про величезну й виняткову роль мікроорганізмів у круговороті речовин у природі.

Види зелених водоростей та їх екологічне значення

Зелені водорості (Chlorophyceae [ Члпсьт -- зелений, цыкпт -- водорість.]) -- відділ класу водоростей, відрізняються чисто зеленим або жовтувато-зеленим кольором і, крім хлорофілу, інших пігментів не містять. Живуть Зелені водорості у воді, прісній або морський, рідше -- поза водою, на вологих субстратах, ендофітно усередині тканин різних рослин і тварин або в симбіозі із грибами, створюючи лишайники. Тіло їх складається з однієї клітини або з багатьох; в останньому випадку розрізняють колонії й багатоклітинні особини. Внутрішній і зовнішній устрій клітин досить різноманітний.

Вегетативне розмноження -- за допомогою розподілу або розпадання особин. Безстатеве (репродуктивне) розмноження відбувається за допомогою зооспор. При статевому акті відбувається копуляція (злиття) зооспор-гамет або ж запліднення яйця сперматозоїдом. Продукт сатевого акту називають зигоспорою в першому, ооспорою -- у другому випадку.

Більшість учених ділять зелені водорості на п'ять підвідділів, або загонів: Conjugatae, Protococcoideae, Confervoideae, Siphoneae, Characeae. Через деяких представників Protococcoideae зелені водорості примикають до найпростіших тварин, а через Characeae до мохів. Розглянемо по декілька форм із кожного виду.

I. Conjugatae. Одноклітинні або багатоклітинні водорості, в останньому випадку нитковидні; зазвичай пасивно плавають у воді, але деякі здатні й самостійно пересуватися; зустрічаються й нерухомо прикріплені. Зооспор ніколи не утворюють. Статевий процес ізогамічний і складається в злитті (кон'югації, звідси -- Conjug a tae) протоплазматичного вмісту двох клітин. У результаті виходить зигоспора, або зигота, що після більш-менш тривалого періоду спокою проростає, роблячи одну або кілька нових особин. Поширені майже всюди в прісній воді: у стоячій і проточній. Відносяться сюди і десмідієві (Desmidiaceae), які особливо віддають перевагу воді торф'яних боліт. Одна з таких десмідієвих водоростей -- космарій (Cosmarium Botrytis Menegh.): одноклітинний організм, що складається із двох симетричних половин, з горбкуватою оболонкою й хроматофором з 4 (або більше числа) пластинок. При розмноженні розподілом половинки розсовуються, між ними утворюються 2 нові, що здобувають лише поступово величину й форму старих; у нових особин половинки, що виникли, не однакового віку. Нерідкі в нас представники й іншого сімейства цього виду, сем. Zygnemaceae -- різні спірогири (Spirogira) і зигнеми (Zygnema), витончені нитковидні водорості, що часто попадаються серед зеленої твані стоячих вод. У спірогир хроматофор у вигляді спірально завитої стрічки, у зигнем у кожній клітині по 2 зірчастих хроматофори. Копулювати можуть дві поруч лежачі клітини однієї нитки або ж дві клітини двох різних ниток. Зигоспора, яка утворилася через деякий час проростає в нову особину.

II. Protococcoideae. Одноклітинні або баготоклітинні водорості. Безстатеве розмноження за допомогою зооспор. Статевий акт у вигляді з- або оогамії. Одна з більш простих форм, що належать до цього виду -- це Chlamydomonas pulvisculus Ehrb. (хламідомонада). Весь організм складається з однієї овальної клітинки із двома війками, за допомогою яких він вільно й самостійно рухається у воді. Війки відходять від переднього безбарвного кінця клітинки, який називається носиком. Зовні клітинка покрита тонкою оболонкою, а усередині її є клітинне ядро, пластинчастий хроматофор з пиреноідом, попереду в носика маленька червона цятка, так зване вічко, і дві вакуолі, які ритмічно скорочуються. При безстатевому розмноженні вміст клітини розпадається на дві або на чотири частини, що перетворюються в нові хламідомонади; останні виходять назовні після руйнування материнської оболонки. В інших випадках молоді особини війок не розвивають і залишаються нерухливими, при цьому вони можуть у свою чергу ділитися, так що утвориться ціла колонія нерухливих клітин (стадія спокою). Якщо оболонки при цьому сильно охолоджуються, то одержуємо стадію Palmella (відповідає зооглеї бактерій), у противному випадку -- протококковидний (Protococcus) стан. При статевому розмноженні клітинний уміст розпадається на 8-16 рухливих (з 2 війками) клітини-гамети; плаваючи, гамети зіштовхуються один одним носиками й зливаються воєдино (зигоспора). Зигоспора, проростаючи, робить 2-4 особини.

III. Confervoideae -- досить по-різному організовані водорості й притому завжди багатоклітинні. Клітини розташовуються у вигляді ниток, простих або розгалужених, рідше у вигляді пластинок. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Статевий акт у формі копуляції зоогонідій (ізогамія) або, у більш високо організованих представників, у формі оогамії. Досить звичайна прісноводна (росте в текучій воді, між іншим, нерідко -- у Неві (на плотах, барках, щаблях спусків і т.п.). Водорість Ulothrix zonata Kьtz. послужить нам першим прикладом водоростей цього виду. Прості (без галузей) ниточки її прикріплюються одним кінцем до підводних предметів і складаються з одного ряду клітин. Хроматофор розташовується біля поздовжніх стінок клітини й має вигляд циліндрика або екваторіального паска; у кожній клітині перебуває по одному ядру. При безстатевому розмноженні в будь-якій клітині нитки утвориться від 1 до 4 великих зооспор. Це так звані макрозоогонідії; у них 4 вії. Поплававши недовго, вони прикріплюються носиком і проростають у нову ниточку Ulothrix. Але, крім таких зооспор, Ulothrix може утворити й ще інші: числом побільше, величиною поменше й тільки з 2 віями. Їх називають мікрозоогонідіями. Вони або прямо проростають, або попередньо копулюють; у такому випадку вони заслуговують назви гамет і дають зигоспору або зиготу. При проростанні зигота дає початок декільком зооспорам, що виростають уже безпосередньо в нові нитки. По способі розмноження з Ulothrix подібні Ulvaceae, але відрізняються від неї більшою величиною й іншим пристроєм тіла. Ulva lactuca, Ulva latisima і ін. водяться в морях і мають вигляд широких пластин, які сидять на ніжці -- вони нагадують листи салату; їх нерідко їдять під ім'ям "морського салату". Численні й схожі один на одного види кладофор (Cladophora) ростуть і в прісній, і в морській воді. Прісноводні кладофори -- одні з найпоширеніших у нас водоростей. Розмножуються кладофори за допомогою зооспор з 2 віями. Види роду Chroolepus Ag. або Trentepohlia Mart. ведуть повітряний спосіб життя: живуть на корі, листах, каменях і т.п. (повітряні водорості). Залежно від ступеня вологості повітря вони то зеленого (у сиру погоду), то оранжево-червоного цвіту (у сухий час). Tr. j olithus росте на каменях, скелях і пахне фіалкою ("фіалковий камінь"). Родинна хроодепам тропічна Mycoidea веде паразитний спосіб життя; поселяючись у листах чайного дерева, вона їх руйнує. Серед едогоніїв (Oedogoniaceae) зустрічаємо складну форму статевого процесу (ускладнена оогамія). Едогонії, звичайні в нас прісноводні водорості, мають вигляд ниточок. У молодості вони прикріплюються до субстрату (каменям, дерева, часто до інших водоростей), потім пасивно плавають, входячи до складу плавучої твані наших річок і ставків. Ниточки складаються з одного ряду клітин, процес розподілу яких (при розростанні нитки в довжину) досить своєрідний. Саме -- стара (материнська) оболонка лопається при розподілі клітин і поперечною кільцеподібною тріщиною на дві частини: більше коротку, "ковпачок", і більше довгу; при розростанні молоді клітини розсовують обидві ці частини й несуть їх на своїх кінцях. При наступних розподілах під першим ковпачком може утворитися другий, третій і т.д. -- вийде, таким чином, ряд ковпачків один над одним. При безстатевому розмноженні кожна клітина нитки може дати одну досить велику зооспору з вінцем війок у підстави носика. Зооспора прикріплюється носиком до субстрату, втрачає вії, оточується оболонкою і виростає в нову нитку едогонія.

IV. Siphoneae. Морські й прісноводні водорості; більшість їх вважається одноклітинними, хоча деякі досягають величезних розмірів і мають тіло, виразно диференційоване на стебло, корінь і листи (Caulerpa, Bryopsis і ін., Caulerpa crassifolia у природну величину). У клітині є багато дрібних ядер. Розмножуються вегетативно, дробленням тіла, безстатево -- зооспорами; статевий процес завичай у формі ізогамії, набагато рідше -- оогамії. Деякі (Acetabularia, Dasycladus) сильно просочені вуглекислим вапном, внаслідок чого попадаються також і у викопному стані, починаючи із крейдової формації. На вологому мулкуватому або глинистому ґрунті й взагалі на місцях, легко затоплюваних водою, попадається нерідко в безлічі рослинка величиною й формою зі шпилькову голівку, темно-зеленого цвіту. Це ботридій (Botrydium granulatum Grev.) -- одна з водоростей цього виду. Хроматофори у вигляді зерняток.

V. Characeae. Водорості (лучицы, або хары), які відносяться до цього виду, відрізняються настільки своєрідною організацією й циклом розвитку, що займають зовсім особливе положення не тільки між водоростями, але й всіма водоростями взагалі. Деякі вчені виділяють їх тому в особливий відділ, інші схильні відвести їм проміжне місце між водоростями й мохами.

Зелені водорості дуже важливі в екологічному балансі екосистеми, будь-яка зміна температури води у водосховищі, зменшення швидкості течії, в порівнянні з річкою, наявність значних мілин може призвести до сильного розвитку в них синьо-зелених водоростей. Відмирання ж водоростей, у сою чергу супроводжується поглинанням кисню і виділенням у воду отруйних речовин, тому часто буває замор риби.

Список використаної літератури

1. Беляев Д.К., Рувинский А.О. Общая биология. -- М.: Просвещение, 1992, 270 с.;

2. Біологія: Навчальний посібник / А.О.Слюсарев, О.В.Самсонов, В.М.Мухін та ін. За ред. та пер. з рос. В.О.Мотузного. -- 3-те вид., випр. і допов. -- К.: Вища школа, 2001. - 622с.: іл.;

3. Брайон О.В., Чикаленко В.Г. Анатомія рослин. -- К. Вища школа, 1992. -- 272 с.;

4. Вервес Ю.Г., Кучеренко М.Є., Балан П.Г. Загальна біологія. -- К.: Генеза, 1998, 464 с.;

5. Клоченко П.Д., Тиберкевич Н.Я., Сакевич А.И. Водоросли и качество вод // Вода - проблемы и решения: Материалы конф., Днепропетровск, 4-5 июня 1998 г. - Дніпропетровськ: Гамалія, 1998. - С. 18-19;

6. Кудряшов Л.В. Ботаника с основами экологии. -- М.: Просвещение, 1979;

7. Павіченко Ю.В., Дербеньова В.Г., Загайко А.Л., Шаламов Р.В. Біологія. Довідник для абітурієнтів. -- Х.: Торсінг, 2003. -- 288с.

8. Стебленко М.П. та ін. Ботаніка. Анатомія та морфологія рослин. -- К., 1985.

Страницы: 1, 2