Необходимо еще раз подчеркнуть чрезвычайно большую пластичность поведения волков. Одним из ее механизмов является система оборонительного поведения. Пассивно-оборонительный рефлекс может рассматриваться как основа огромной осторожности, наблюдаемой у волков. Эта реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всяческой новизны в среде их обитания. Другим механизмом, обеспечивающим высокую степень пластичности поведения волка, служит элементарная рассудочная деятельность. Для волка она имеет значение важного фактора адаптации. Поэтому для объяснения сложных особенностей поведения волка необходима объективная оценка его рассудочной деятельности.

Л.В. Крушинский определяет рассудочную деятельность как выполнение животным в новой ситуации адаптивного поведенческого акта на основе оперирования эмпирически уловленными законами, связывающими предметы и явления внешнего мира. Нами были использованы две методики, позволяющие оценить уровень развития рассудочной деятельности: способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя и способность к оперированию эмпирической размерностью фигур.

Экспериментальное изучение способности к экстраполяции проводилось по стандартной методике. Опыт ставили следующим образом: волк получал корм через вертикальную щель в середине непрозрачной ширмы в одной из двух, стоящих рядом, кормушек, которые могли двигаться вдоль ширмы. После того как животное начинало есть, кормушки раздвигались и скрывались из поля зрения животного. Чтобы найти исчезнувший корм, волк должен экстраполировать направление его движения и обойти ширму с той же стороны. Обход со стороны пустой кормушки - неправильное решение. Отсутствие обхода ширмы в течение минуты - отказ от решения. Корм продвигали то в правую, то в левую стороны по специально разработанной схеме. Запахи и звук двигающихся кормушек не оказывали влияния на успех решения задачи. При правильном решении задачи несколько раз подряд ее усложняли. Для решения усложненных вариантов животному необходимо не только правильно определить направление движения приманки, но и сделать поправку на положение своего тела относительно движущегося раздражителя.

Эксперименты были проведены па 15 волках. При первом предъявлении задача была решена всеми волками. При последующих предъявлениях наблюдалось некоторое снижение числа правильных решений. Это закономерное явление для всех хорошо экстраполирующих видов животных связано с том, что при решении предлагаемых задач животные испытывают определенные трудности, которые приводят к невротическим состояниям.

При многократных предъявлениях задачи можно выделить две тактики поведения волков, используемых ими в процессе решения:

1) адекватное поведение - у животного с самого начала с течением опытов происходит нарастание числа правильных решений и оно достигает критерия решения. После этого волку предъявляют усложненные варианты задачи. Именно в этом случае решение происходит на основе экстраполяции направления движения раздражителя;

2) стереотипное поведение - животное обходит ширму только с одной стороны независимо от направления движения корма, получая при этом подкрепление в половине обходов.

В ходе решения основного варианта задачи адекватная тактика наблюдалась у 13 волков и только 2 волка проявили стереотипное поведение. После применения специальных методических приемов эти волки обучились правильному решению задачи. Усложненные варианты задачи также были решены большинством волков.

Вторым параметром, позволяющим производить объективное изучение элементарной рассудочной деятельности животных, является способность к оперированию эмпирической размерностью фигур. При решении этой задачи животное должно из пары предлагаемых ему фигур выбрать объемную, в которую может быть вмещена объемная приманка. Эксперименты по изучению способности волков к решению данной задачи проводили при многократном предъявлении различных пар объемных и плоских фигур с подкреплением правильного выбора. Методика и установка для проведения экспериментов подробно описаны ранее.

Опыты по данной методике проведены на 12 ручных волках. При первом предъявлении восемь волков решили задачу правильно, а четыре - неправильно. Разность недостоверна, хотя, по-видимому, можно говорить о тенденции к преобладанию правильных решений. При многократных предъявлениях каждый раз новой пары фигур волки обучались выбирать достоверно чаще объемную фигуру.

Графики процесса обучения различных волков выявляют значительные индивидуальные различия в скорости обучения.

При исследовании элементарной рассудочной деятельности животных основным критерием ее оценки служат результаты первого решения предлагаемой задачи. Явно выраженная тенденция к преобладанию правильных решений в сочетании со способностью к обучению решению при многократных предъявлениях волков и собак свидетельствует о том, что волки обучаются решать данную задачу значительно быстрее, чем собаки.

Экспериментальное исследование позволяет дать оценку относительного уровня развития элементарной рассудочной деятельности волков по сравнению с другими хищными млекопитающими. Так, бурые медведи находятся на более высоком уровне развития рассудка, чем волки. Если волки, как было показано в наших экспериментах, не всегда способны экстренно улавливать основной принцип структуры задачи, то практически все бурые медведи адекватно решали ее без предварительного обучения.

Для того, чтобы составить наиболее полное впечатление об элементарной рассудочной деятельности волков, было проведено сравнение их с представителями других диких видов семейства собачьих: шакалом, красной лисицей, серебристо-черной лисицей, енотовидной собакой, собакой и др. Волки решили все предъявленные им экстраполяционные задачи лучше, чем шакалы, енотовидные и домашние собаки. Близки к ним результаты решения задач красными лисицами. Впрочем, нужно отметить, что все представители семейства обладают хорошо выраженной способностью к экстраполяции. Это, вероятно, обусловлено относительно высоким уровнем организации головного мозга этого семейства. Также надо заключить, что и рассудочная деятельность волков развита несколько лучше, чем у собак. Доместикация, уменьшившая давление естественного отбора, привела к некоторому снижению уровня развития рассудочной деятельности собак по сравнению с их предком. Сходное явление наблюдается и при сравнении диких и доместицированных лисиц.

Наряду с высокоразвитым уровнем рассудка важнейшим фактором адаптации волка является сложнейшее социальное поведение. Нами было высказано предположение о существовании положительной обратной связи между рассудочной деятельностью и социальным поведением. Высокий уровень рассудочной деятельности волка предполагает наличие соответствующего уровня социальной организации. Однако литературные данные противоречивы. Многие авторы сообщают о наличии гибкой и пластичной структуры группы, о тонких поведенческих механизмах, блокирующих внутривидовую агрессию и обеспечивающих замену боевых столкновений ритуальными, о совершенстве и согласовании действий отдельных членов группы при охоте на копытных; о существовании традиций, передающихся внутри стаи от поколения к поколению, благодаря участию в выращивании потомства всех членов группы и т.д. В то же время есть работы, свидетельствующие о жесткой иерархии внутри групп, о столкновениях, заканчивающихся гибелью одного из животных, о неумелой охоте волков на крупных копытных, об уничтожении несообразного пищевым потребностям количества жертв, особенно среди домашних животных и т.п. .

Мы попытались дать количественную характеристику некоторых особенностей социального поведения волков, доступных для их изучения в неволе. Было выращено 11 волков, которые составляли две группы. Группа 1 была сформирована из двухлетней самки и усыновленных и выращенных ею пяти чужих волчат, взятых в трехнедельном возрасте. Группа 2 - из трех волков, выращенных вместе и прибылого и волчицы, моложе их на три года, выращенной отдельно. Наблюдения проводились не ранее, чем самому молодому члену группы исполнилось полтора-два года. Для характеристики структуры групп использовался следующий методический прием: регистрировались 18 специально выделенных видов сигналов, демонстраций и взаимодействий, которые наблюдались у волков в тестируемой ситуации. Тест заключался в том, что волки получали свой рацион в виде одной части говяжьей туши за несколько суток и сами делили его. В общей сложности в 153 опытах было зарегистрировано 27 843 различных сигналов, демонстраций, взаимодействия.

Для оценки структуры групп мы сравнивали коэффициент агрессивности разных групп, его сезонную динамику, число дистантных и контактных взаимодействий, количество и состав сигналов и демонстраций отдельных особей, скорость и возможность получения каждым животным необходимого количества пищи, наличие повреждений после агрессивных столкновений и т.п. Было показано, что существуют определенные отличия между группами, которые заключались в следующем.

Абсолютные значения коэффициента агрессивности pi его разброс в группе 2 по сезонам устойчиво превышают таковые в группе 1. В группе 1, несмотря на наличие большого числа контактных взаимодействий, отсутствуют не только тяжелые травмы, но и повреждения кожных покровов, обычные в группе 2. Таким образом, для группы 1 характерны высоко ритуализованные столкновения, при ограниченно высоком уровне агрессивности, а в группе 2 - наоборот.

Порядок кормления, устанавливаемый самими волками в группе 2, был постоянен и стереотипен. В группе 1 он гибко изменялся в зависимости от пищевой заинтересованности отдельных животных, времени года и ряда других факторов, не всегда поддававшихся учету. Характерной чертой этой группы являлось проявление в конфликтной ситуации неагрессивных взаимодействий, отношений лояльности, взаимных уступок, в том числе высокоранговых животных по отношению к низкоранговым. Здесь же наблюдается большое число так называемых "просьб" - неагрессивных сигналов, адресованных волком, не имеющим в данный момент своего куска мяса другому, имеющему. Не исключено, что эта демонстрация происходит от многократно описанной "просьбы" отрыжки, демонстрируемой щенками по отношению к взрослым животным. Высокоранговые животные группы 1 нередко уступали свои куски мяса низкоранговым, могли разрешать им есть рядом от того же куска или подбирать возле себя обрывки мяса. Наблюдалось кормление отрыжкой взрослых животных. Группе 2 подобное поведение было почти не свойственно. Только в период гона и щенности доминирующей волчицы там отмечено кормление ее отрыжкой. В этот период в группе 2 отмечено значительное повышение агрессивности, в отличие от группы 1.

Для графического изображения этих отличий нами предложена следующая схема. Для каждого животного построен график зависимости числа агрессивных действий, адресованных им группе от числа агрессивных действий остальных членов группы, адресованных ему. Такое соотношение, разумеется, будет подвержено некоторым колебаниям в ходе опытов п, в конечном итоге, мы получим некие области, характеризующие место животного в группе. В том случае, если структура группы определяется иерархией, основанной почти исключительно на агрессии, можно ожидать, что центры областей, характеризующих агрессивность отдельных животных, будут располагаться по некоторой гипотетической гиперболе: а - волк максимально приближен к оси ординат п удален от оси абсцисс, со - волк - к оси абсцисс, а остальные располагаются между ними. Если же структура группы основана на гибком разделении поведенческих ролей и отношениях лояльности между отдельными животными, то можно ожидать иного распределения областей относительной агрессивности. Например, низкоранговые животные будут вообще отличаться незначительным участием в агрессивных столкновениях. Возможно и выделение одного или нескольких контролирующих животных, обеспечивающих соблюдение порядка кормления в группе, что выразится з растянутости соответствующей области вдоль осп ординат.

При сравнении разных групп распределение областей относительной агрессивности оказалось близким к ожидаемому. Так в группе 1 с ее лабильной структурой, несводимой к иерархии даже в повторяющейся ситуации, наблюдалось столбчатое распределение областей со значительным их перекрыванием, т.е. структура группы оказалась основанной не только на агрессии (рис. 124). В группе 2 распределение областей оказалось близким к теоретически ожидаемому для жестко-иерархической структуры (рис. 125).

Помимо собственно факта существования разных типов структуры групп важным является сравнение их биологической значимости. Одним из показателей адекватности поведения группы в целом в наших экспериментальных ситуациях может служить скорость получения каждым животным необходимого ему минимального количества пищи п общее физическое состояние зверей.

В группе 1 все ее члены получают некоторый "прожиточный минимум", а зачастую и полностью распределяют и поглощают свою норму в интервале от 20-30 до 60 мин. Рекорд группы - распределение между всеми волками сильно замороженного куска весом 36 кг за 2,5 мин. Все животные нормально упитаны примерно в одинаковой степени и не имеют травм. В группе 2 подобный быстрый раздел пищи вообще не наблюдался. Нередко можно было видеть, как через 5-6 час, а то и через сутки от начала опыта, пресытившиеся доминанты продолжали отгонять голодных низкоранговых зверей от почти нетронутого куска мяса. Состояние зверей резко отличалось: доминирующие особи были упитаны выше нормы, подчиненные же - худые, покрыты шрамами и ссадинами.

Таким образом, по основным чертам пищевого поведения группа 1 оказалась более похожей на естественную стаю волков, которая описана, например, А.Н. Кудактиным, т.е. стаю, сформированную на основе семьи, и присущую, как можно полагать, районам с малонарушенной популяцией, состоящей из ряда семейных групп, разделивших между собой определенную территорию. Характерной особенностью таких стай, кстати, является ограничение числа размножающихся пар волков, т.е. авторегуляторные механизмы стабилизации численности.

Структуру группы 2 нам представляется целесообразным сопоставить с наблюдавшимися В.П. Макридиным объединениями волков, для которых отмечены высокий уровень агрессии, большое число уничтоженных копытных, значительно превышающее реальные потребности хищников в пище. Последнее, на наш взгляд, может быть прямо связано со структурой группы: пока доминирующие волки кормятся у одной добычи, подчиненные особи, оставаясь длительное время голодными, могут организовывать новые охоты. При появлении в подобной группе молодняка такое поведение в результате обучения передается и становится постепенно семейной традицией. Можно предположить, что высокий уровень агрессивности и отсутствие отношений лояльности, наблюдаемые в группе случайно объединенных взрослых или молодых животных, должны вести к увеличению числа уничтожаемых жертв. Наиболее доступной добычей при подобной стратегии являются, естественно, домашние животные. Переходу к охоте па домашних животных способствует, разумеется, и большая трудность охоты на диких копытных, требующая четкой согласованности действий между всеми членами группы. Подобное же почти недостижимо, если структура группы определяется только соотношением агрессивности отдельных животных.

Резюмируя, следует с уверенностью сказать, что структуру группы определяет прежде всего история формирования, т.е. ее генезис, а также особенности социального онтогенеза доминирующего животного. Подобные данные получены нами не только на волках, но и при сопоставлении генезиса и структуры групп у разных пород собак при вольерном содержании. Мы полагаем, что следует четко разделять группу, сформированную на основе семьи, и группу, собранную из взрослых или только молодых животных. В пользу этого свидетельствуют и данные "о том, что период социализации у собачьих не бесконечен, т.е. затруднено образование новых социальных связей после определенного возраста и низкая прочность таких связей в конфликтных ситуациях. Крайне важны для животного особенности раннего онтогенеза: существование контактов со старшими особями, обучение ими. В сборной группе, неизбежно возникающей в нарушенной популяции, следует ожидать формирования нелабильной, дефектной структуры. Не исключено, что усиление вредных хозяйственных эффектов деятельности волка в ряде случаев основано на замене хорошо адаптированных к данной экосистеме лабильных групп на имеющие жесткую иерархию. По-видимому, в дальнейшем, по мере возникновения и передачи традиций уже в семейной группе, возникшей на основе первоначально дефектной, тип иерархических отношений и охотничьего поведения может закрепляться в следующих поколениях волков. Не исключено, что деструкция балансирующих социальных механизмов может также способствовать увеличению численности волков как на основе нарушения внутрипопуляционной регуляции, так и за счет гибридизации с собаками. Возникновение стай с дефектной структурой из немногих уцелевших в данном районе волков, объединяющихся благодаря наличию у них общественного инстинкта, может вести к целому комплексу нежелательных эффектов: отсутствие четких границ территорий групп приводит к исчезновению описанных Мичем буферных зон, обеспечивающих воспроизводство копытных; высокий уровень агрессивности и низкий уровень ритуализации во внутригрупповых отношениях - к потребности в увеличении числа жертв; неспособность к охоте на диких копытных - к переходу на добывание домашних животных. Подобные стаи могут тяготеть к синантропному образу жизни и, благодаря высокому уровню рассудочной деятельности, успешно приспосабливаться к новым экологическим нишам.

Страницы: 1, 2