Еволюційна палеонтологія Ковалевського - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Еволюційна палеонтологія Ковалевського

ростежуючи еволюційний розвиток груп копитних, В.О. у всіх своїх палеонтологічних роботах розбирає питання про фактори еволюції і при цьому завжди - з погляду теорії природного добору.

3. Палеонтологічні дослідження
3.1 Роботи з викопними копитними

У російській роботі про анхітерії В.О. говорить про перші спроби філіпченкових побудов і відзначає, що «ці спроби були проведені над такими класами тварин, залишки яких, що збереглися у викопному виді, не дають нам достатнього поняття про організації вимерлих форм…».

Інша справа - хребетні. Кістяк хребетного «дає негайно» ж поняття про всю організацію і про положення не збережених частин, наприклад нервів та м'язів. І це - у тим більшому ступені, ніж вище дане хребетне по своїй організації. Так, для риб потрібні, за словами В.О., дуже повні кістяки, «для плазуючих також досить багато залишків усього кістяка для повного відтворення вимерлих типів», у ссавців же «корелятивність усіх частин кістяка стає такою великою, організація спеціалізована, одна частина так незмінно пророкуємо іншу, щоб скласти зовсім повне поняття про вимерлий тип… Ця визначеність організації ссавців, це строге співвідношення всіх частин їхнього кістяка робить цей клас найвищою мірою дорогоцінним для вивчення викопних організмів і для вирішення багатьох наукових питань про філіації тваринних форм.

Число палеонтологічних робіт В.О. незначне:

1. Монографія про абанхітерії і була опублікована на французькій мові в «Записках Петербурзької Академії Наук» під наступним заголовком: «Про Anchіtherіum aurelіanense Cuv. і про палеонтологічну історію коней. Частина перша». Робота містить 76 сторінок тексту і 3 таблиці малюнком.

2. Російська робота про анхітерії, по змісту помітно відрізняється від французької, озаглавлена трохи інакше: «Остеологія Anchіtherіum aurelіanense Cuv. як форми, що з'ясовує генеалогію типу коня (Equus).

3. Попереднє повідомлення про сімейство Hyopotamіdae було надруковано в 1873 р. у протоколах Лондонського Королівського Суспільства («Proceedіngs of the Royal Socіety») під заголовком: «Про остеології Hyopotamіdae».

4. Монографія під тим же заголовком була надрукована в «Філософських записках Королівського Суспільства» («Phіlosophіcal Transactіons of the Royal Socіety») у тім же 1873 р.

5. «Монографія роду Anthracotherіum і досвід природної класифікації викопних копитних». Була опублікована німецькою мовою в серії «Palaeontographіca».

7. «Остеологія двох викопних видів із груп і, і копитних. Erіtelodon і Gelocus».

8. Стаття «Остеологія роду Еnte1оdоn», опублікована в «Palaeontographіca» у 1876 р., містить 36 сторінок тексту і 5 таблиць малюнків. Вона представляє собою переклад, з деякими змінами і скороченнями, першої, більшої, половини тільки що згаданої російської монографії.

9. Стаття «Остеологія роду Gelосіs, поміщена теж в «Palaeontographіca» у 1877 р., містить 17 сторінок тексту і 2 таблиці малюнків і представляє собою трохи скорочений переклад відповідного розділу російської монографії про Entelodon і Gelocus.

Таким чином, усі палеонтологічні роботи В.О., за винятком двох останніх німецьких статей, що представляли собою трохи скорочений переклад російської роботи про Entelodon і Gelocus, були опубліковані н 1873-1875 р. Усі ці добутки В.О. були написані в дуже короткий проміжок часу, із середини 1871 р. по 1874 р.

Працював над ними В.О. майже одночасно. Усі палеонтологічні праці В.О. складають власне кажучи одне ціле. От чому ми вважаємо за доцільне розібрати них спільно.

3.2 Дослідження з еволюційної морфології місячного апарата і черепа ссавців

В.О. прагнув усебічно вивчати вимерлі форми ссавців. Ми знаємо, що він ретельно вивчав кожну кісточку, кожен уламок кістки або зуба, усе, що йому вдавалося знаходити в різних музеях і колекціях аматорів - збирачів копалин.

При тім стані палеонтології, що застав В.О., у першу чергу випливало, на його думку, вивчати кістяк кінцівок. Але необхідно було в той же час приділяти увагу і всі інші частини кістяка, а також і зубному апаратові. Особливе значення додавав В.О. ретельному дослідженню черепи.

Однак саме В.О. поклав початок біологічному розумінню черепа викопних ссавців у еволюційній теорії. З'ясування «повного значення черепа» він, вважав задачею майбутнього. Але таки В.О. зумів зробити в цьому напрямку досить істотний крок. Правда, до цього питання він підійшов лише з однієї визначеної сторони, найбільше доступної вивченню при тодішньому стані науки, - зі сторони функції зубного апарата, з розвитком якого найтіснішим чином зв'язаний розвиток черепа.

Так палеонтолог-дарвініст В.О. вивчав не тільки будову зубів ссавців, але й еволюційний розвиток будови в зв'язку з фізіологією харчування. Ці дослідження В.О. займають величезне місце історії нашої науки. Більш того, вони є класичними не тільки по неперевершеному майстерному застосуванню створеного В.О. методу біологічного вивчення копалин, але і по деяких основних узагальненнях, що ввійшли в скарбницю найцінніших ідей сучасного природознавства.

В.О. простежував еволюційний розвиток зубів у копитних, головним чином корінних і предкорінних зубів, що, без сумніву, є найбільш важливими в зубному апараті ссавців. Серед парнопалих він, як відомо, розрізняв лунчатозубних, або селенодоітних (Parіdіgіtata selenodonta), і бугорчатозубих (Parіdіgіtata bіmodonta). Перші характеризуються зубами лунчатого, або селенодонтного, типу, а другі - зубами горбкуватого, або бунодонтного типу. Ці два типи зубів і понині приймаються палеонтологами, що розрізняють у даний час також і деякі інші основні типи корінних зубів. Вихідним і найдавнішим типом не тільки для парнопалих, але і для всіх копитних В.О. вважав лунчатий або напівмісячний тип; із зубів цього типу розвилися, відповідно до припущень В.О., горбкуваті зуби парнопалих бунодонтних. Ця гіпотеза була висунута В.О. після вивчення їм того порівняно дуже незначного матеріалу, що був накопичений у музеях Європи до початку 70-х років. Пізніше пануючі уявлення про первинний тип корінних зубів ссавців істотно змінилися. На основі обробки колосального матеріалу, що був доступний знаменитому американському вченому Копу (Е. і. Cope) і особливо продовжувачеві його досліджень відомому палеонтологові Осборну (Н. F. Osborn), була створена теорія походження зубів ссавців, що одержала назву тритуберкулярної. Ця теорія, досить ретельно і детально розроблена головним чином другим з тільки що згаданих авторів, була викладена в його книзі «Еволюція зубів ссавців» (Н. F. Osborn, 1907). Вона незабаром ' одержала майже загальне визнання, але потім стали спливати факти, які суперечать деяким з основних її положень. У недавній час деякі дослідники стали рішуче виступати проти цієї теорії, стверджуючи, що вона не в змозі пояснити походження зубів копитних.

Однак з погляду методу і задач дарвиністської палеонтології, «розумної палеонтології з дарвінізмом», що створив В.О., питання про те, які зуби древнє, горбкуваті або лунчаті, сам по собі не є, питання першорядної важливості. З цього погляду важливіше знати причини, що визначали той або інший хід розвитку зубів, вироблення тієї або іншої будови їх.

Перший і надзвичайно важливий крок у цьому напрямку і був зроблений В.О. Ковалевським. Він показав, що у трьох основних групах копитних - непарно-палих, селенодонтних парнопалих і бунодонтних парнопалих - зубна система випробувала більш-менш рівнобіжні зміни, що залежали від пристосування до визначеного роду рослинної їжі. Примітивні корінні зуби в представників тих трьох груп мали порівняно низькі коронки, були позбавлені цементу, а корені в них були досить довгі. Кінцеві ж - точніше, по термінології В.О., кульмінаційні - форми, як коні, жуйні, мають, навпаки, дуже високі стовбовидні корінні і передкорінні з товстим шаром цементу. Причина цих змін заключається, по В.О., у спеціалізації харчування, тобто в пристосуванні до твердої трав'янистої їжі. Примітивні форми робили головним чином, вертикальні рухи; у більш пізніх переважають перетираючі, горизонтальні рухи, при яких зуби зношуються набагато швидше. Це зношування прискорюється внаслідок того, що тварини, що харчуються травою, захоплюють разом з нею багато піску і землі. Щоб компенсувати це стирання зуба, зуб росте постійно, а крім того шар цементу служить йому захистом проти швидкого зношування.

Таке перетворення зубів відбувається поступово і повільно: стовбовиднв, покриті цементом зуби ми зустрічаємо лише у форм, що з'явилися у верхньому міоцені, а в деяких жуйних, наприклад у Tragulіdae, зуби зберігають досить низькі коронки.

Таким чином, у всіх трьох групах копитних спостерігаються дуже важливі зміни в будові зубів - утворення постійне зростаючих корінних зубів, а це треба розуміти як значне поліпшення організації, що попереджає швидке їхнє зношування.

Родина Коней представляє один із яскравих прикладів поступового пристосування до нових умов. Про розвиток трипалих кінцівок палеотеріїв і анхітеріїв в анатомічно трипалі. До цих перетворень у кістяку приєднуються зміни в будові зубів. З усеїдного зубного апарата анхітеріїв поступово розвивається своєрідний зубний апарат гіпаріона і коня, пристосований до жування твердої трави. «Коронки корінних зубів витягаються в довгі чотиригранні стовпчики, що вистилаються товстим шаром цементу». Швидке стирання зубів компенсується їхнім поступовим підростанням, виштовхуванням назовні, до жувальної поверхні. «Унаслідок такого зробленого пристосування зубного апарата до харчування винятково травою ця група одержує, - за словами В.О., - величезну перевагу в порівнянні з іншими формами того ж самого підрозділу [непарнопалих], тому що цей вид їжі розповсюджений набагато ширше і для його добування потрібно мало зусиль і не потрібно ніякого вміння. Завдяки цьому вигідному пристосуванню зубного апарата, а також будові скелету, група коней уже з першого свого появу в самому верхньому міоцені починає швидко поширюватися, вступаючи, звичайно, при цьому в конфлікт з іншими представниками того ж самого підрозділу, яких вона прагне витиснути з областей їх існування. Коні поширюються в численних видах по всій Америці, Азії і Європі і множаться усе більш і більш, у міру того як ми наближаємося до нинішнього часу».

Цілком аналогічну картину представляють, по В.О., і парнопалі з напівмісячними зубами; у новітній час у цій групі панування належить численним формам, що мають високі корінні зуби, покриті цементом. Щось подібне відзначається також і в «третьому великому відділі копитних», у відділі бугорчатозубих парнопалих, або Suіna, що у своєму еволюційному розвитку, на думку В.О., ще не досягли кульмінації.

Головною причиною цих чудових змін, що охоплюють чи ледве не половину всього класу ссавців, В.О. вважає пристосування до особливостей харчування. Поява нової їжі бути, цілком ймовірно, обумовлено змінами, що спричинили рослини протягом геологічних періодів. В.О. посилається на дослідження Сапорти (G. Saporta, див. стор. 163), які привели цього відомого палеоботаніка до висновку, що велике поширення трав відбулося наприкінці еоцену. «Якщо це так, - говорить В.О., - то загадку можна вважати вирішеною. Така подія, як поява трави, повинна була викликати досить сильні зміні у світі тварин, тому що загальне поширення цієї їжі безумовно сприяло розвиткові тих груп, що цілком пристосувалися до неї». Кращим прикладом цього еволюційного процесу В.О. вважає «дивний розвиток жуйних», що, почавши маленькою верхньоеоценовою формою Cіelocus, привело наприкінці міоцену до безлічі різноманітних типів.

Однак В.О. простежує далі причинний зв'язок явищ в еволюції копитних. Розвиток стовбуватих корінних зубів повинний було обумовити й інші зміни в організмі. З розвитком високих зубів значно ускладнилися умови їх харчування, доставка живлення цим «величезним і підростаючим в міру стирання корінним і передкоріним зубам, відносна величина яких досягає в сучасних травоїдних нечуваних для древніх усеїдних копитних розмірів». Кістки черепа, до яких прикріплені зуби, не могли при цьому залишитися без змін: вони повинні були значно збільшитися, щоб надати місце великим стовбуватим зубам і багатій судинами пульпі. У зв'язку з цим зростаюча верхньощелепна кіста відсуває глазницю і мозкову коробку назад, таким способом одержуючи для себе найбільший простір.

Страницы: 1, 2, 3