Здесь лишайники явно уступают растениям, у которых фотосинтез может продолжаться даже при температуре около +50 °С. Показательно, что предварительное экспонирование в течение 9 месяцев высушенных растений при температуре -- 25 °С не оказывает влияния на фотосинтез, тогда как низкотемпературная обработка водонасыщенных растений может как вызывать стимуляцию фотосинтеза, так и приводить к серьезному повреждению растений в зависимости от особенностей их экологии.
Лишайники способны также к темновой фиксации СО2. Так, у Peltigera aphthosa она составляет 17-- 20 % световой фиксации, чему способствует темповая активность нитрогеназы. Изолированные как микотак и фикобионты способны к темновой фиксации. У дисков лишайников 14СО2 в темноте наиболее интенсивно включается в оксалоацетат, аспартат, малат и фумарат, а в фосфоглицериновую кислоту, аланин, цитруллин замедленно или незначительно.
Необходимым условием для фотосинтеза является достаточная обеспеченность водой. Поскольку у лишайников отсутствует всасывающая и проводящая системы, воду они впитывают всей поверхностью своего тела во время дождя, тумана, росы, причем в очень больших количествах (от 100 до 300 % сухой массы слоевища). Однако эта влага быстро теряется. Находящиеся на солнце лишайники в течение часа полностью теряют поглощенную ими воду, и их влажность снижается до 2--15 % сухой массы, что ниже необходимого минимума для фотосинтеза. Таким образом, период активной фотосинтетической деятельности у лишайников очень ограничен, если учесть комплексное воздействие факторов внешней среды на процесс фотосинтеза.
Эта особенность их жизнедеятельности сказывается на распределении энергии возбуждения между фотосистемой I и П. Опыты С. Вьёрна и О. Гуннара показали, что у высушенных образцов лишайников С1аdonia trecha и зеленой водоросли Trebouxia pyriformis изолированной из лишайника Cladonia squamosa, в эмиссионном спектре флуоресценции заметно увеличиваются полосы дальнего красного F--715 по сравнению с полосами коротких волн F--685 и F--697, но при этом соотношение между полосами коротких волн не изменяется. После увлажнения этих видов восстанавливаются их свойства нормальной флуоресцентной эмиссии, что свидетельствует об их устойчивости к высушиванию.
У нелишайниковой водоросли Scenedesmus, взятой в качестве вида, не переносящего высушивания, также обнаруживается после высушивания увеличение полосы флуоресценции дальнего крайнего по сравнению с двумя коротковолновыми полосами, но при увлажнении первоначальный спектр флуоресценции не восстанавливается. Следовательно, у устойчивых видов высушивание вызывает преимущественное распределение энергии в фотосистему I, чем предохраняется деструкция фотосинтетического аппарата в сухих условиях. Это также позволяет организму избегать образования сильнодействующих вредных оксидантов в фотосистеме II при ингибировании фотосинтеза. Обезвоживание у лишайников вызывает значительную потерю К и Mg, причем при последующем инкубировании этих лишайников во влажных камерах они полностью или частично восстанавливают исходную локализацию катионов.
Низкая относительная влажность уменьшает перенос энергии от хлорофилла Ь к хлорофиллу а, ингибирует транспорт электронов, снижает способность восстановительной части фотосистемы II удерживать электроны и ослабляет вызванную дальним красным светом флуоресценцию. Энергия от дополнительных пигментов (фикоцианина, фикоэритрина) к хлорофиллу а переносится лишь при относительно высокой влажности. При высоком содержании воды в лишайнике поглощение СО2 подавляется, а после некоторой потери влаги наблюдаемый фотосинтез увеличивается до максимума, после чего снова снижается при последующем высыхании таллома.
Исследования изменений фотосинтетической активности в течение года показали, что в зимний период в искусственных условиях установлена малая скорость истинного фотосинтеза и быстрое усиление его весной с повышением температуры. Развитие древесного полога над лишайником вызывает увеличение его фотосинтетической способности. Скорость дыхания при этом заметно снижается, т. е. интенсивность фотосинтеза может быть высокой и в условиях очень слабой освещенности. Это изменение в способности к фотосинтезу связывается с синтезом дополнительных метаболитов при низкой освещенности или затемнении.
Реакция фотосинтеза на влажность субстрата, температуру и освещенность у популяций лишайника Peltigera из арктического климата постоянна, а у популяций из умеренного климата летнее повышение температуры и освещенности вызывает резкое усиление фотосинтеза. Это изменение скорости фотосинтеза обязано температурной акклиматизации и сезонным изменениям ферментативной системы в цикле Кальвина.
Самая высокая интенсивность фотосинтеза (как и дыхания) наблюдается в молодых, активно растущих частях таллома. Так, у кустистого лишайника Cladina stellaris у одногодичных веточек интенсивность фотосинтеза равна 0,76 мг%/ч на 1 г сухого вещества, а у пятнадцатилетних она составляет всего 0,02 мг%/ч. У веточек старше 15 лет скорость фотосинтеза меньше 0,01 мг%. Вместе с тем наблюдается увеличение биомассы веточек с возрастом, однако после 9-летнего возраста биомасса остается более или менее постоянной. Биомасса веточек в возрасте 5 лет составляет всего 18 % биомассы всего слоевища, но эти веточки отвечают за 50 % фотосинтетической активности. Наблюдается определенная корреляция между изменением цвета слоевища и возрастом, сопровождающаяся падением фотосинтетической активности, что находится в прямой зависимости от концентрации хлорофиллов а и в.
Характерно, что малые (1 %) концентрации О2 в воздухе стимулируют скорость истинного фотосинтеза соответственно на 45--55 %. Эффект стимуляции, вызываемый подавлением фотодыхания, количественно зависит от содержания воды в талломах лишайников. Сопоставление скорости светового и темнового выделений С02 при дефиците 02 показывает, что 70 % С02 рефиксируется внутри талломов лишайников. Отсутствие эффекта стимуляции при малом содержании О2 в воздухе и высокой оводненности талломов является результатом высокого сопротивления диффузии С02, поддерживаемого внутриталломной рефиксацией СО2.
Для восстановления фотосинтеза у растений, хранившихся в сухом состоянии в течение 5 недель, требуется после увлажнения 2 ч. При ежедневном увлажнении в течение 4 ч восстановление фотосинтеза сокращается до 11 мин.
В лишайниках находится и большое число различных каротиноидов. По данным В. Кзекзуга, у лишайников Peltigera содержатся: ликопин, а-каротин, р-каротин, с-каротин, р-каротинэпоксид, нейтроспорин, ксантил, эхиненон, кантаксантин, любеинэпоксид, антераксантин, ликофил, ликоксантил, зеаксантин, изо-ксеаксантин, рубиксантин, астаксантин, эфир астаксантина, виолоксантин, ауроксантин, мутахром, мутатоксантин, гидроксикаротин, дегидроксиликопин. Наиболее часто встречаются (3-каротин, зеаксантин, лютеин и астаксантин. Общее количество каротиноидов колеблется от 1,33 до 8,05 мг/г сухой массы. Часть каротиноидов синтезируется фикобионтами, часть -- микобионтами.
Минеральное и азотное питание
Минеральные элементы накапливаются в слоевище лишайника в весьма значительных количествах. Так, в напочвенном лишайнике Diploschistes scruposus содержание цинка в слоевище достигает 9,3 % сухой массы. Высокое содержание в лишайниках серы, свинца, олова, кадмия, железа, кальция, натрия, алюминия, хлора и других элементов, количественный и качественный состав которых зависит от их природных источников и обусловливается межвидовым варьированием. У лишайников, произрастающих на марганцевых и железных рудах, обнаружены различные типы кристаллов марганца, сопоставление которых с кристаллами синтетического оксалата марганца показало их рентгеноструктурную идентичность. Есть сведения, что лишайники поглощают уран. Биологическое знамение повышенного содержания минеральных элементов у лишайников не изучено.
Важное значение в их питании имеет азот. У видов, имеющих в качестве фикобионта зеленые водоросли, этот элемент поступает из водных растворов при пропитывании слоевища водой. Не исключено, что часть азота лишайники берут непосредственно из субстрата почвы, коры деревьев и т. д. Виды, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (Nostoc), способны фиксировать и атмосферный азот. Как показано в опытах с симбиотической ассоциацией Anthoceros--Nostoc он превращается в аммоний, а затем в влутамин и глутамат при участии глутаминсинтетазы и глутаматсинтетазы. Показательно, что в сравнении ко свободноживущими культурами Nostoc выделенные из симбиотической ассоциации цианобактерии ассимилируют лишь небольшую часть (20 %) аммония, образуемого из фиксированного азота. Непосредственно в симбиотической ассоциации около 90 % этого аммония поступает в ткани Anthoceros.
Лишайники обычно произрастают на бедных азотом субстратах. Фиксированный водорослью, этот элемент в своем большинстве направляется грибу, который, как полагают, усваивает и распределяет азотистые соединения. Лишайник Peltigera aphthosa, имеющий два фотосинтезирующих симбионта, имеет определенные преимущества в освоении обитаний с низкой освещенностью. У Peltigera aphthosa основной фотосинтезирующий партнер -- Соссоmуха, выделяющий рибитол, а мембранный потенциал мало отличается от свободноживущей водоросли, не выделяющей рибитол. Фиксированный Соссоmуха СО2 выделяется в виде рибитола, который служит основным источником питания микобионта. Второй симбионт -- Nostoc также фотосинтетически активен. Цефалодии лишайника, т. е. выросты различной формы, содержащие Nostoc, выделяют СО2; среди первичных продуктов фиксации СО2 преобладает ФГК. Изолированные же цефалодии мало выделяют фиксированного СО2. После изоляции цефалодии фиксируют N2 в течение нескольких дней, но менее интенсивно, чем без нарушения связи с талломом. Внутри основного таллома поглощенный N2 распределяется между Соссотуха и гифами гриба. В темноте изолированные цефалодии поглощают N2 и восстанавливают С2Н2 дольше, чем свободноживущий фикобионт.
Лишайники способны накапливать в своем слоевище и радиоактивные элементы, причем в количествах, губительных для высших растений.
Исследования азотного обмена у лишайников связаны с целым рядом трудностей, так как из-за экологических стрессов они весьма экономно относятся к питательным веществам. Поглощают их лишайники всеми доступными способами, но метаболизируют крайне медленно. Поэтому активность большинства ферментов у лишайников низка. И. А. Шапиро при изучении способности восстанавливать нитраты установил, что нитратредуктаза индуцируется у них лишь после инкубации на растворе нитрата и его активность составляет не более 0,4 мкг N02 в 1 мин-. Такой же низкой оказалась активность глутаминсинтетазы -- фермента первичной ассимиляции аммония. Не исключено, что низкая активность ферментов азотного обмена у лишайников частично объясняется присутствием в их слоевищах уникальных соединений -- лишайниковых веществ.
В гидролизатах лишайников определено 20 незаменимых аминокислот, хотя у некоторых видов (Cetraria caperata, Cladonia rangiferina и др.) содержится 16 аминокислот, причем преобладающими являются глутаминовая, аспарагиновая кислоты, аланин, треонин, лейцин и валин. В биомассе лишайников связанных аминокислот обнаружено в три раза меньше, чем в биомассе зеленых, синезеленых, желтых водорослей и шляпочных грибов. Содержание аминокислот в свободном виде соответствовало их содержанию в водорослях. В биомассе лишайников не обнаружены Таминомасляная и орнитин, а в гидролизатах -- пролин.
Водоросли, выделенные из таллома лишайников, очень скоро после изоляции изменяют свои физиологические характеристики. Так, при культивировании Trebouxia, выделенной из лишайника Hypogymnia physodes, обнаружены органические кислоты, целый ряд аминокислот, сахароза, глюкоза и рибит. После 7-дневного культивирования их на питательной среде способность выделять вещества по сравнению с непосредственно выделенными из таллома водорослями сильно уменьшается, особенно при 24-часовом пребывании в воде, когда способность к выделению веществ снижается в 4 раза.
В целом непосредственно выделенные водоросли экскретируют 12--20 % от всего фиксированного углерода, а культивируемые -- лишь 4--7 %.
Вместе с тем культивирование этих водорослей на средах с добавлением вытяжки из лишайника или чистых лишайниковых кислот приближает их физиологию к симбиотическому состоянию; у них значительно усиливается фотосинтез, что представляет большой интерес. Показательно, что аналогичным образом действует лишайниковая водоросль и на несимбиотическую хлореллу.
Лишайники из семейства Parmeliaceae содержат в основном низкомолекулярные легкорастворимые белки--до 8,27 % в пересчете на сухую массу. Высокомолекулярные белки имеются в незначительном количестве -- от 0,07 до 1,55 %. Согласно существующим представлениям о преобладании у филогенетически древних форм растений крупномолекулярных белков, можно говорить об эволюционной развитости этих лишайников.
Литература
1. Водоросли, лишайника и мохообразные СССР/Л.В. Гарибова, Ю.К. Дундин, Т.Ф. Коптяева и др. -- М., 1978
2. Курс низших растений/Под ред. М.В. Горленко. -- М., 2001
3. Биохимия/Н.Е. Кучеренко, Ю.Д. Бабенюк, А.Н. Васильев и др. -- К., 1988
4. Полевой В.В. Физиология растений. -- М., 1989
5. Рубин Л.Б. Свет и развитие низших организмов -- М., 1995
Страницы: 1, 2
