Рефлексы делятся также в зависимости от того, какой отдел необходим для их вызывания: спинальные (спинномозговые) - для осуществления этих рефлексов необходимы центры спинного мозга; бульбарные - необходимые центры продолговатого мозга; мезенцефальные - центры среднего мозга; диэнцефальные - центры промежуточного мозга. Иногда разделяют рефлексы по тому органу, который участвует в ответной реакции. Если это будет мышца, то рефлексы называются моторными, двигательными, если железа - секреторными, если сосуд - сосудодвигательными.
Рефлекторная дуга представляет собой совокупность различных образований нервной системы, участвующих в выполнении рефлекторных реакций. (Рис.2). В состав рефлекторной дуги входят следующие образования.
1. Рецепторы - нервные окончания, в которых энергия внешнего раздражения превращается в нервные импульсы.
2. Афферентные (чувствительные) нервные волокна - отростки биполярных клеток спинальных ганглиев, по которым возбуждающие нервные импульсы идут в центральную нервную систему.
3. Нервный центр - участок центральной нервной системы, где афферентные импульсы подвергаются обработке - суммированию, трансформации, усилению или торможению, а также переключению на соответствующий эфферентный нейрон.
4. Эфферентные (центробежные) нервные волокна, по которым нервные импульсы передаются в органы-исполнители к мышечным, пигментным или секретирующим клеткам.
К рефлекторной дуге также относятся афферентные нервные пути, передающие в центральную нервную систему информацию от рецепторов функционирующих органов о характере деятельности, что позволяет регулировать на основе механизма обратной связи осуществление рефлекторной деятельности.
Рис.2. Рефлекторная дуга:
1 - кожный рецептор; 2 - афферентное волокно; 3 - спинной мозг; 4 - вставочный нейрон; 5 - эфферентное волокно; 6 - мышца.
Эфферентные пути вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному корешку, вскоре этот корешок у рыб делится на три веточки. По двум веточкам импульсы идут к мышцам, а по третьей - висцеральной - к внутренним органам. В то же время у вегетативной и соматической нервной систем имеются и общие черты. Афферентные пути у этих двух систем общие. Вегетативная нервная система не имеет собственных афферентных путей. Обе системы регулируются центрами головного мозга. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условнорефлекторных реакций участвуют как соматическая, так и вегетативная нервная система. Последняя способствует лучшему кровоснабжению органов и улучшению в них обмена веществ.
Работа над ошибками по замечаниям на вопрос №13
Афферентные (чувствительные, центростремительные) нейроны являются отростками биполярных клеток, они чувствительные нейроны, несущие информацию в центральную нервную систему (спинной, головной мозг).
Эфферентные (центробежные, двигательные) нейроны несут информацию из центральной нервной системы к периферии (к мышцам и рабочим органам).
Вставочные нейроны (контактные, ассоциативные), находятся в пределах центральной нервной системы, передают информацию от афферентных нейронов к эфферентным.
Наглядный пример Рис.2.
Вопрос №31. Каковы функции печени? Опишите состав желчи и её роль в пищеварении
В начальную часть кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.
В печени происходит обезвреживание ядовитых веществ, поступающих из кишечника, вырабатывается желчь, эмульгирующая жиры и усиливающая перистальтику кишечника, осуществляется синтез белков и углеводов, накапливаются гликоген, жир, витамины (особенно у акул и тресковых).
У хрящевых рыб печень трёхдольчатая. Масса её достигает 10-20 % массы тела. У многих карповых печень также состоит из трех долей, но у сазана (карпа) их две, а у щуки и окуня одна.
Двухдольчатую печень имеют многие костистые рыбы.
У многих рыб, в частности у карповых, печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом.
Большую роль в пищеварении играют печень и её секрет - желчь. Желчь вырабатывается клетками печени и по дренажной системе желчных протоков поступает в желчный пузырь. В пузыре желчь сгущается до содержания сухого вещества приблизительно 13 %, более половины которого составляют желчные кислоты. Зеленоватый или коричневатый цвет желчи обусловлен присутствием желчных пигментов, представляющих собой продукты деградации гематина. Желчь содержит значительное количество минеральных катионов и анионов - кальция, магния, сульфата, карбоната. В ней содержатся слизистые мукоиды и полярные липоиды, играющие роль смазки для пищевых частиц. В желчи обнаруживается амилазная, липазная и протеазная активность.
Среди веществ желчи основную роль играют поверхностно-активные вещества - желчные кислоты. Они же обусловливают хорошо всем известную горечь желчи. Понижать поверхностное натяжение на границе водной среды и жировых капель способны также желчные пигменты. Поверхностно-активные вещества способствуют распаду жировых капель и стабилизации жировой эмульсии, что увеличивает поверхность пищевого жира, доступную липолитическим ферментам. Кроме того, сверхтонкая эмульсия жира может усваиваться без окончательного гидролиза. Желчные кислоты могут соединяться с высшими жирными кислотами, делая их растворимыми в воде, что улучшает их усвоение. Желчные кислоты, всосавшиеся вместе с жиром, снова попадают в печень и используются повторно.
Желчный пузырь представляет собой как бы боковой карман главного желчного протока. Когда желчный проток перекрыт путем сужения просвета ниже желчного пузыря, желчь накапливается в пузыре, гладкая мускулатура которого в это время расслаблена и сам он растянут. Такое состояние пузыря наблюдается в отсутствие пищеварения. У зимующей молоди карпа желчный пузырь раздут и достигает размеров ягоды смородины. Специфические гормональные воздействия, связанные с питанием и пищеварением, заставляют расслабляться сфинктер желчного протока и напрягаться стенки пузыря. В результате этого желчь попадает в просвет кишечника. Устье желчного протока в кишечнике рыбы определяется по желто-коричневому пятну на отмытой слизистой.
Рис.3 Часть пищеварительного тракта окуня.
1 - желудок; 2 - пилорические придатки; 3 - селезенка; 4 - кишечник; 5 - желчный пузырь; 6 - печень.
Вопрос №3. Что такое раздражимость, возбудимость, возбуждение? Каковы признаки возбуждения? Что такое раздражители? Какие бывают раздражители? Что такое порог раздражения? Что такое торможение?
Нервная система объединяет и согласует деятельность всех систем организма, в результате чего организм способен правильно реагировать на изменение внешней и внутренней среды. Нервная система состоит из центральной и периферической. В центральной нервной системе происходит переработка поступающей информации и принимаются целесообразные решения, а периферическая нервная система передает информацию и точно адресованные команды.
При возбуждении нервного волокна происходит деполяризация, т.е. уменьшение, или инверсия, поляризации мембраны. Нервное возбуждение распространяется по нервам в виде нервных импульсов (спайков), которые характеризуются быстронарастающим и спадающим возбуждением, распространяющимся по нейрону и сопровождающимся изменением физико-химических свойств и электрического потенциала возбужденного участка. Этот процесс является самораспространяющимся от источника возбуждения и происходит он без затухания. Повреждение нервного волокна нарушает проведение импульса. Возбуждение, передающееся по какому-либо нервному волокну, не передается на соседние нервные волокна этого же нервного ствола. Возбуждение по нервному стволу может одновременно передаваться в двух направлениях - центростремительном и центробежном.
Раздражение вагуса ведет к уменьшению сердечного тонуса. Частота сердцебиений не уменьшается, но уменьшается их сила. (Рис.4).
Рис.4. Действие раздражения вагуса на кишечник (а, б, в) и сердце (г).
У беспозвоночных возбуждение в неисчерченных соматических мышцах (как с длинными, так и с короткими волокнами) проводится, вероятно, всегда по нервным волокнам. Широко распространена множественная моторная иннервация мышц, как исчерченных, так и неисчерченных. У позвоночных некоторые неисчерченные мышцы (например, мигательная перепонка) требуют нервного проведения; в других (гладкие мышцы внутренних органов) возбуждение проводится непосредственно от волокна к волокну. О висцеральных мышцах беспозвоночных известно очень мало, но в одной из них (веретенообразная мышца Phascolosoma) возбуждение от волокна к волокну проводится посредством механического растяжения.
Передача возбуждения в нервно-мышечных синапсах осуществляется химическими медиаторами, которые, за исключением ацетилхолина, норадреналина и 5-окситриптомина, еще не идентифицированы. Мембрана нервно-мышечного синапса обычно отличается по своим электрическим свойствам от проводящей мембраны даже той же самой мышечной клетки.
Раздражители, которые воздействуют на механорецепторы, рецепторы равновесия и фонорецепторы, занимают на шкале частот механических колебаний диапазон, простирающийся от постоянного давления через область кратковременных деформаций или низкочастотных вибраций до области ультразвуковых колебаний. Механорецепторы подразделяются на тактильные и проприоцептивные.
Говоря о механическом раздражении, не следует ограничиваться рассмотрением специфических рецепторов, поскольку большинство (а может и все) возбудимых клеток чувствительно к деформации поверхности. Существуют два общих типа механорецепторов: во-первых, те, у которых при механической деформации раздражается часть сенсорного нейрона, и, во-вторых, те, у которых при раздражении в эпителиальных клетках возникают электрические токи, в свою очередь возбуждающие нервные волокна, связанные с этими клетками. В обоих типах рецепторов возбуждение сенсорных аксонов имеет, по-видимому, электрическую природу.
Некоторые механорецепторы проявляют «спонтанную» активность. Следовательно, в центральную нервную систему непрерывно поступают сигналы. В таких органах чувств реакция на раздражитель выражается в изменении прежнего уровня активности, т.е. либо в повышении его, либо в понижении. Это изменение хорошо видно на рецепторах органов равновесия у рыб. Другие механорецепторы не проявляют активности в состоянии покоя. К таким рецепторам относится большинство тактильных волосков, а также имеющие капсулы рецепторы, реагирующие на прикосновение. Механорецепторы независимо от наличия или отсутствия у них спонтанной активности часто находятся под влиянием рефлекторной регуляции со стороны центральной нервной системы.
Мембраны механорецепторов сильно отличаются друг от друга по характеру возбуждения: одни из них в ответ на данное раздражение дают однократный разряд, другие - многократный.
Эхолокацию предметов на расстоянии, по-видимому, применяют некоторые водные насекомые, в небольшой степени рыбы (с помощью органов боковой линии), вероятно, китообразные.
Важным механизмом регуляции активности в нервных центрах служит реципрокное возбуждение и торможение. Один и тот же афферентный путь может быть возбуждающим для одной группы мотонейронов и тормозным для мотонейронов антагонистического действия. Тормозные нейроны, очевидно, действуют, высвобождая какой-то химический передатчик, и один и тот же передатчик может быть тормозным для одного нейрона и возбуждающим для другого.
По-видимому, можно считать всеобщим правилом, что торможение заключается в гиперполяризации, т.е. понижении мембранного потенциала или подавлении возбуждающей деполяризации. В сложных путях рефлекторных реакций происходит отставленное торможение с гораздо большим латентным периодом. Другим механизмом отставленного торможения может служить нейронная цепь с таким распределением процессов во времени, что импульсы, приходящие по определенному пути в соответствующее время, создают рефрактерность для импульсов, приходящих по другим путям.
Работа над ошибками по замечаниям на вопрос №3
Возбудимость - способность живых клеток, органов и целостных организмов воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения. Возбудимость связана со специфической чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие адекватных раздражителей (например: химических, механических) специфическими изменениями полной проницаемости и мембранного потенциала.
Возбуждение - реакция живой ткани на раздражения, характеризующаяся совокупностью физического, физико-химического и функционального изменения в ней. Во время возбуждения живая система переходит из состояния относительного покоя и деятельности, свойственной данной клетке или ткани (мышечная ткань - сокращается, нервная ткань - проводит возбуждение, железистая ткань - выделяет секрет).
В нервных и мышечных тканях возбуждение сопровождается появлением потенциала действия, способного без затухания распространятся вдоль всей клеточной мембраны.
Признаки возбуждения:
1. Потенциал действия - возникает ток действия;
2. Изменяется обмен веществ;
3. Изменяется температура.
Порог раздражения, порог возбудимости, минимальная интенсивность раздражения, способная вызвать распространяющийся потенциал действия, мере возбудимости клетки или организма в целом. Порог раздражения зависит от силы и качества раздражителя, длительности его воздействия и градиента нарастания силы, а также от свойств и физического состояния возбудимой ткани в момент раздражения. Сила раздражения ниже пороговой, т.е. не вызывающая раздражения называется подпороговой, а больше пороговой - надпороговой.
Раздражимость - способность живых клеток, тканей или целого организма реагировать на внутреннее или внешнее воздействие - раздражители; лежит в основе их приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. Раздражимость проявляется на всех уровнях развития жизни и сопровождается комплексом неспецифических изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала, состоянии протоплазмы, а у высокоорганизованных животных с выполнением специфических функций (провидение нервного импульса, сокращение мышцы, выделение секрета железистой тканью и т.д.)
Раздражитель - стимул, любое воздействие, способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменениями ее структуры и функции. Реакция ткани на раздражители называется раздражением.
Внешние раздражители - разные изменения внешней среды - световые и звуковые волны, химические и механические раздражения, действующие на клетки и органы чувств.
Внутренние раздражители - изменения состава и физических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения внутренних органов.
Торможение - активный нервный процесс, результатом которого является ослабление или подавление процесса возбуждения. Различают периферическое торможение, осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых клетках и центральное, реализуемое в пределах ЦНС.
Список используемой литературы
Ихтиология. Моисеев П.А.; Азизова Н.А.; Куранова И.И. / М. ЛиПП 1981. - 384с.
Ихтиология. Баклашова Т.А. / М. Пищевая промышленность 1980. - 324с.
Практикум по ихтиологии. Скорняков В.И. и др. / М. Агропромиздат 1986. - 270с.
Физиология рыб. Методические указания. Аминева В.А. д.м.н.; Кузмин С.Ю. к.б.н. Калнг. «КГТУ» 2003. - 30с.
Физиология рыб. Аминева В.А.; Яржомбек А.А. / М. Легкая и пищевая промышленность 1984. -200с.
Поведение рыб. Протасов В.Р./ М. Пищевая промышленность 1978. -296с.
Сравнительная физиология животных. Под ред. Проссера Л./ М. Мир 1977. Т.2 -571с.; 1978. Т.3 -653с.
Справочник по физиологии рыб. Яржомбек А.А.; Лиманский В.В.; Щербина Т.В.; Бекина Е.Н.; Лысенко П.В./ М. Агропромиздат 1986. -192с.
[9] Экологическая физиология рыб. Строганов Н.С./ М. Московский университет. 1962. Т.1 -444с.
[10] Биологический энциклопедический словарь. Гиляров М.С./ М. Советская энциклопедия. 1986.
Страницы: 1, 2
