Рефераты. Фотосинтез

4. КОМПЛЕКСЫ ТКАНЕЙ

4.1 Понятие о флоэме

Термин "флоэма" ввел К.В. Негели в 1858 г. Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения.

Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) - производное камбия. В стеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.

В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидные трубки покрытосемянных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник - составляет 20-30 мкм.

Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные поля представляют собой участки клеточной стенки, пронизанные многочисленными мелкими отверстиями, через которые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов.

Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником. В клетках-спутницах вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. При своем формировании членик ситовидной трубки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром в несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид - каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются. Граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает, и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой и затем отмирают.

Основными веществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, обнаружены азотсодержащие вещества (аминокислоты), органические кислоты и фитогормоны.

Скорость передвижения ассимилятов во флоэме относительно невелика - 50-100 см/ч.

Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества, и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилятов.

Сердцевинные лучи флоэмы также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилятов.

4.2. Понятие о ксилеме

Термин "ксилема" ввел немецкий ботаник К.В. Негели. По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная - из камбия.

В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Данный транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы - трахеидам и сосудам, ближний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные - опорную, а иногда и запасающую - функции выполняют трахеальные элементы и волокна механической ткани либриформа, также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды в зрелом состоянии - мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в среднем 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов. Боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспорта. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т.е. там, где растворы "просачиваются" из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосемянных они являются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды - полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.

Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия - перфорации. Благодаря перфорации вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников различной длины и диаметра. Общая же длина сосудов достигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 мм до 1 мм. Последнее зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксилемы - "весенней" или "осенней" - сосуд расположен.

Помимо первичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом. Затем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой. В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах.

Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило, лигнифицируется, т.е. пропитываются лигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможность дальнейшего их роста в длину.

Трахеальные элементы, т.е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца. В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы.

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующие сердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными клетками. Реже, например, в лучах хвойных, встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

В ксилеме покрытосемянных, помимо проводящих элементов, содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки - древесинная паренхима. По ним отчасти наряду с сердцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия, но из паренхимных инициалей.

Клетки паренхимы, примыкающие к сосудам, могут образовывать выросты в полость сосуда через поры, так называемые тилы. Иногда тилы заполняют всю полость сосуда, и в этом случае проводящая функция нарушается. Тилообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процессе формирования ядра древесины.

5. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ: РОЗОЦВЕТНЫЕ И ЯСНОТКОВЫЕ

Розоцветные

Rosaceae

Яснотковые

Lamiaceae

Состав

Жирное масло, цианогенные гликозиды, Тритерпеновые сапонины, танниды, терпеноиды, полисахариды, редко алколоиды, кумарины.

Эфирные масла, ди - и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и танниды, иридоиды, хиноны, кумарины, гормоны линьки насекомых, редко алколоиды.

Листья

Очередные, редко супротивные, простые или сложные, с прилистниками.

Супротивные

Соцветия

Цимоидные или ботриодные(в виде кисти)

Цветки

Правильные, обоеполые, нередко довольно крупные

Правильные, обоеполые

Околоцветник

Двойной

Двойной

Чашечка

Из 5, редко 4 сросшихся чашелистиков, иногда снабженная подчашием

Пятизубчатая, двугубая, правильная или неправильная

Лепестки

В числе 5 или 4, свободные, прикрепленные, подобно тычинкам

Андроцей

Из большого числа расположенных в несколько рядов тычинок, иногда число тычинок уменьшается до 4-8-9

Тычинок 4, прикрепленных к трубке венчика

Гинецей

Апокарпный или ценокарпный

Ценокарпный

Число плодолистиков

Число может быть различно от большого и неопределенного числа до 1 - два семязачатка

2 плодолистика, делящиеся, пополам продольной перегородкой

Завязь

Верхняя или нижняя

Четырехгнездная, четырехлопостная

Плоды

Многолистовка, многокостянка и многоорешек

Ценобий, распадающийся на 4 доли

Семена

Без эндосперма, зародыш прямой

Без эндосперма

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника.М., 1990

Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений. Минск, 1997

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника.М., 1990

Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Кобзарь М.В., Гулянков С.И. Биология.М., 2000

Эсау К. Анатомия семенных растений.М., 1980

Страницы: 1, 2, 3



2012 © Все права защищены
При использовании материалов активная ссылка на источник обязательна.