Исходя из всей совокупности полученных нами генетических данных, можно сделать однозначное заключение о том, что нет никаких оснований считать лиственницу сибирскую и лиственницу Сукачева самостоятельными видами, поскольку между ними выявлено огромное сходство генетических структур практически по всем проанализированным локусам, а значение генетической дистанции Неи составило лишь 0.015. Все это еще раз подтверждает мнение тех исследователей, которые рассматривают две лиственницы только как морфологически обособленные популяции одного вида L. sibirica Ledeb. (Бобров, 1972, Милютин, Муратова 1993).

Как следует из данных приведенных в табл. 3, генетическая дистанция DN между уральской L. sukaczevii и дальневосточной L. dahurica оказалась 0.052, что почти в 4 раза выше, чем дистанция между L. sibirica и L. sukachevii. Это значение DN является немногим выше, чем дистанция Неи, обычно наблюдаемая между подвидами и географическими расами у хвойных, но несколько ниже, чем DN, характерная для близкородственных видов, установленная в основном для сосен и елей (Wheeler, Guries 1982, Schiller at al. 1986, Conkle at al. 1988, Wang at al. 1990, Goncharenko at al. 1995, Гончаренко 1999). Интересно отметить, что генетическая дистанция между географически более близкими западносибирской L. sibirica и L. dahurica меньше, чем между географически более удаленными L. sukachevii и L. dahurica и составляет 0.029 (табл.3).

С использованием невзвешенного парно-группового метода кластерного анализа (UPGMA) на базе данных табл. 3 нами построена дендрограмма, иллюстрирующая степень генетической дифференциации у трех исследованных лиственниц Палеарктики (рис. 4). Из дендрограммы хорошо видно что, как и следовало ожидать, L. sibirica и L. sukachevii объединились в один тесный кластер с дистанцией Неи между ними, составившей 0.015 и лишь затем к единому таксону урало-сибирских лиственниц подсоединяется дальневосточная L. dahurica с дистанцией, превышающей 0.041.

Генетическая дистанция DN между урало-сибирской L. sibirica и дальневосточной L. dahurica оказалась несколько ниже, чем DN, характерная для близкородственных видов хвойных. Тем не менее, полученные нами генетические данные не позволяют опровергнуть самостоятельность видового статуса L. dahurica поскольку она отличается от L. sibirica в целом боле чем 4% своего генома и имеет 2 существенно дифференцированных "полудиагностических" локуса Aat-1 и Mdh-3 (см. табл. 2).

Низкая генетическая дифференциация по структурным генам, выявленная нами между двумя общепризнанными видами, скорее всего, связана с отсутствием географической изоляции и репродуктивного барьера между ними. Как указывал в своей фундаментальной работе ведущий исследователь хвойных Палеарктики Е.Г. Бобров, на протяжении всей западной границы L. dahurica легко смешивается в процессе интрогрессив-ной гибридизации с L. sibirica, образуя гибридную лиственницу, получившую название лиственницы Чекановского - L.x czekanovskii Szaf. Причем полоса интрогрессии этих двух видов распространяется на несколько сотен километров (Бобров, 1972, 1978). По-видимому, именно вследствие интенсивной гибридизации между двумя видами происходит обмен генетическим материалом, который сглаживает и уменьшает генетическую дифференциацию.

Важной эволюционно сложившейся характеристикой является уровень генетической изменчивости, который определяется при помощи основных показателей полиморфизма. Считается, что наиболее точные оценки данных показателей достигаются при анализе 18-20 и более случайно выбранных из генома локусов (Левонтин 1978, Айала 1984). Значение основных показателей генетического полиморфизма для представителей рода Larix проанализированных с использованием 18 и более генов приведены в таблице 4.

Как видно из табл. 4, у проанализированных нами видов наименьшим уровнем генетической изменчивости характеризуется лиственница Сукачева, поскольку у неё доля полиморфных локусов, Р составила 0.350, среднее число аллелей на локус, А 1.45, а средняя ожидаемая гетерозиготность, Не оказалась 0.099. У лиственницы сибирской эти показатели оказались существенно выше: гетерозиготность Не превысила 15%, а число аллелей на локус составило 2.05. Что касается лиственницы даурской, то здесь картина оказалась сложнее, т.к. показатель А превысил 2.4, в то время как гетерозиготность едва достигла 9% (табл. 4).

Таблица 4. Основные параметры генетического полиморфизма у лиственниц, полученные при анализе 18 и более локусов.

Интересно отметить, что совпадающие с нашими показатели изменчивости у лиственницы Сукачева получены и в одной работе уральских исследователей (Путенихин 1991), в тоже время в другой (Тимерьянов и др., 1996) - гетерозиготность Не была аномально низкой и составила только 4%, а показатель А едва превысил 1.1. В исследовании Шурхала и др. (1989), посвященном L. sibirica, полиморфизм оказался достаточно высок, хотя и чуть ниже выявленного нами (табл. 4). Что касается L. dahurica, то в работах Потенко, Разумова (1996) и Ларионовой и др. (2004) гетерозиготность в популяциях этого вида превысила 12%, хотя количество аллелей на локус колебалось в разных популяциях от 2.0 до 2.4. (табл. 4).

Анализируя данные таблицы 4, по роду Larix в целом следует сказать, что наиболее высокий уровень гетерозиготности (Не=22%) среди всех проанализированных в настоящее время лиственниц отмечен в одной из работ для L. laricina (Cheliak et al. 1980), которая имеет широкое распространение на североамериканском континенте, однако в другой работе (Ying L., Morgenstern, 1991), посвященной генетическому исследованию этого же вида, показатели гетерозиготности были существенно ниже и хорошо соотносятся с таковыми, полученными нами по западносибирской L. sibirica. Наименьший среди исследованных лиственниц уровень изменчивости (Не=8%) выявлен у L. occidentalis (Fins, Seeb 1986), имеющей небольшой ареал в Северной Америке (табл. 4). Интересно отметить, что в целом у 8 проанализированных видов рода Larix 51.8% локусов находится в полиморфном состоянии, а каждая особь гетерозиготна в среднем по 13.3% своих генов. В этом отношении лиственницы по уровню полиморфизма уступают соснам, у которых, рассчитанная для 30 видов, составила 15.8%, елям, гдедля 12 видов составила 18%, и пихтам, гдедля 8 видов составила 15.4% (см. сводки в Гончаренко, Силин 1997; Гончаренко, Савицкий 2000; Гончаренко, Падутов 2001).

Страницы: 1, 2, 3, 4