В ходе электрофоретического исследования особей пяти видов Drosophila группы virilis из 47 природных популяций удалось выявить 89 различных электрофоретических вариантов. В результате проведенного нами всестороннего генетического анализа было установлено, что эти 89 электрофоретических вариантов, выявленных по 11 ферментным системам у представителей Drosophila группы virilis, находятся под генетическим контролем 15 локусов. Наглядное изображение электрофоретических спектров диагностических локусов кислой фосфотазы-1, эстеразы и малик энзима у исследованных видов Drosophila группы virilis с выявленными электрофоретическими вариантами приведено на рис. 2, 3 и 4. Все обнаруженные нами 89 аллельных вариантов шести видов-двойников Drosophila группы virilis из природных популяций и их относительная электрофоретическая подвижность схематически изображены на рис. 5.

Аллельные частоты по 15 локусам для всех шести исследованных представителей Drosophila группы virilis отображены в табл. 2. Следует подчеркнуть, что в популяционных исследованиях использованы только локусы с установленной нами генетической детерминацией. При анализе особей шести видов оказалось, что локусы Fum, б-Gpdh, m-Mdh являются мономорфными поскольку по этим генам у всех видов группы virilis найден только один аллель. Наибольшая изменчивость обнаружена по генам, кодирующим б-эстеразу-3, Я-эстеразу-2, кислую фосфотазу-1. В каждом из этих локусов встретилось более 10 аллелей. Из таблицы 2 следует, что самыми близкими генетическими структурами обладают D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Эти аллопатрические подвиды (Гончаренко и др., 1989) существенно различаются по трем генам Me, Я-Est-2, б-Est-3, хотя даже в этом случае качественного уровня разница между подвидами достигла только по локусу Me (табл.2). Качественно различающиеся локусы, по которым можно определять видовую принадлежность особи с ошибкой менее 5%, Айалой, Пауэллом и Левонтиным было предложено называть диагностическими (Ayala, Powell, 1972; Левонтин 1978).

Из табл. 2 видно, что ни один ген не является диагностическим для всех пяти видов. Наиболее информативным оказался локус Me, по которому высоко диагностические различия в аллельных частотах имеются даже у аллопатрических подвидов D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Достаточно удобными для диагностики видов-двойников группы virilis являются гены Acph-1, Pgm, Я-Est-2 и б-Est-3. Что касается гена б-Est-4, то этот локус имеется только у D. montana. Однако он позволяет легко отнести каждую исследуемую особь к D. montana или к другим видам двойникам группы virilis.

В табл. 3 ниже диагонали приведены числа высоко диагностических локусов по каждой паре исследованных видов. Как и следовало ожидать, наименьшее количество высоко диагностических локусов (один) обнаружено у подвидов D. l. littoralis и D. l. imeretensis. Виды D. virilis и D. lummei, которые входят в филаду virilis (Throckmorton, 1982), различаются только по трем диагностическим генам Pgm, Acph-1, Idh, (табл. 3). Подвиды D. l. imeretensis, D. l. littoralis и виды D. montana, D. ezoana входящие в другую филаду двойниковых видов - филаду montana, отличаются между собой несколько больше. Здесь различия найдены по 5 - 6 высоко диагностическим генам. В целом разница между видами из разных филад достигает семи диагностических генов и превышает внутрифиладные различия. Если экстраполировать результаты, полученные по 15 локусам на весь геном, то можно предположить, что у видов-двойников группы virilis из разных филад более 60% структурных генов несут видоспецифические аллели. В настоящее время это самый большой процент диагностических различий, найденный у двойниковых видов Drosophila (Kojima et al.,1970; Ayala, Powell, 1972; Anderson et al., 1977; Pinsker, Buruga, 1982).

Таблица 2. Аллельные частоты по 15 локусам у D. virilis, D. lummei, D. l. littoralis, D. l. imeretensis, D. montana и D. ezoana

Страницы: 1, 2, 3