Мы с Сибли показали в 1972 г., что для уравновешивания амбивалентных последствий поведения животные должны быть способны к адаптивному контролю, меняющему свойства их регуляторных механизмов в соответствии с условиями среды. Известно много примеров такого адаптивного контроля. Так, я обнаружил, что горлицы научались изменять свою оценку ближайшего гидратирующего действия выпиваемой воды после испытанных ими переходов с чистой воды на соленую, и наоборот. Мы уже видели, как крысы научаются избегать определенную пищу или выбирать ее на основе физиологических последствий, наступающих через несколько часов после еды. Было показано, что после хирургического удаления определенных физиологических регуляторов животные стараются поддерживать гомеостаз с помощью поведенческих реакций. Такого рода компенсаторному поведению научались крысы, помещенные в подходящую среду после удаления надпочечников, щитовидной, паращитовидной и поджелудочной желез. Иными словами, животные, лишенные физиологической регуляции, обращались к вспомогательным средствам.

Чтобы понять физиологические и поведенческие механизмы гомеостаза, недостаточно представлений о простой отрицательной обратной связи. Поддержание физиологического состояния в узких пределах достигается сочетанием отрицательной обратной связи, предваряющей связи и адаптивного контроля.

Традиционно различались гомеостатические стороны поведения - питание, питье и терморегуляция - и негомеостатические виды активности, например агрессия и половое поведение. В последние годы правомерность такого деления оспаривается. Регуляция полового поведения в своей основе не отличается от регуляции питания или питья. Принципы контроля в целом одинаковы и могут быть представлены моделями, использующими одни и те же термины и представления.

Физиологические процессы, определяющие поведение, находятся в сложном взаимодействии. В возникновении, поддержании и прекращении простой на первый взгляд активности может участвовать несколько разных факторов. При питании ситуация гораздо сложнее. Чтобы разобраться в этой сложности, ученые, изучающие поведение, обратились к применяемым инженерами для описания и анализа сложных машин методам теории систем управления. Создав количественные модели различных компонентов системы, можно получить ее компьютерную имитационную модель как целого. Такая модель может служить для количественных предсказаний, проверяемых опытами, причем результаты этих опытов используются для уточнения гипотез и создания на этой основе все более совершенных моделей. Теория систем управления применима к разным типам поведения, в том числе к питанию, питью, терморегуляции и половому поведению.

По сравнению с точностью и строгостью теории систем управления концепция драйва расплывчата и запутанна. Кроме того, новый подход вскрыл концептуальные проблемы, которые наглядно демонстрируют нежизнеспособность понятия драйва. Две такие проблемы были точно указаны Хайндом, но необходимые для рассмотрения их следствий теоретические представления тогда еще не были приняты в области поведения животных. Одна из ошибок состоит в том, что драйвы можно рассматривать как однозначные переменные величины. Думая о драйве голода, мы представляем себе величину, измеримую по одной шкале. Так, мы думаем, что животное слегка или же сильно голодно. Но, как уже говорилось, голод имеет много аспектов. Животное может испытывать специфический голод в отношении, скажем, соли или тиамина. У него может быть недостаток белка или легкодоступной энергии. Эти особенности могут влиять на пищевое поведение, поэтому неправильно говорить о голоде как об одномерной переменной. Альтернативная формулировка представляет голод и другие так называемые драйвы как векторы. Такой подход послужил основой для изображения мотивационных систем в виде пространственных моделей, к чему мы вернемся ниже.

Вторая ошибка - представление о драйве как об источнике энергии для поведения. Хотя эта точка зрения была очень влиятельна в психологии и этологии, она создает трудности, как только вопрос выходит за рамки общей аналогии. Многие прежние психологи механистического направления основывали свои взгляды на неприменимых в данном случае физических понятиях силы, мощности и энергии. Как и первые этологи, они приравнивали драйвы к энергии, считая, что некая мотивационная энергия накапливается при пищевой, питьевой, половой депривации и что эта энергия, или драйв, определяет интенсивность последующею поведения. Основная трудность здесь состоит в том. что энергия в физическом смысле представляет собой способность и сама по себе не может быть причиной действия. Исходя из неверных аналогий, теории драйва стали неприменимыми и противоречивыми.

Третья важная проблема, связанная с понятием драйва, возникла при попытках классификации. Некоторые психологи стремились выделить драйв для каждого вида поведения; этот подход присущ ранним этологическим теориям. Так. можно было бы постулировать сексуальный драйв, определяющий половую энергию, но можно и разделить его на драйв ухаживания, драйв спаривания и драйв эякуляции. Возникает вопрос: сколько должно быть драйвов? Часть психологов высказывалась в пользу единого общего драйва, но и это предложение оказалось неудовлетворительным. Если же отказаться от понятия драйва и сосредоточить внимание на изменениях мотивационного состояния, лежащих в основе поведения, то можно перейти к выявлению связанных с этим факторов.

Другое преимущество состоит в том, что нетрудно наглядно показать совместное действие внутренних и внешних стимулов. Количественные значения мотивационной эффективности внешних стимулов могут быть объединены в показатель сигнальной силы и что отношения между разными стимулами могут быть представлены мотивационной изоклиной. Например, стремление к поиску пищи, возникающее при сильном голоде и слабости сигналов, указывающих на доступность пищи, может быть таким же, как и стремление, вызванное сочетанием слабого голода и сильных сигналов о доступности пищи.

Точки, изображающие эти два разных мотивационных состояния, лежат на одной мотивационной изоклине. Форма такой изоклины показывает, каким образом сочетаются разные факторы при появлении определенной тенденции. Например, внутренние и внешние стимулы, управляющие ухаживанием самца гуппи, по-видимому, комбинируются мультипликативно, хотя следует соблюдать осторожность в отношении шкал измерений, прежде чем делать окончательные выводы.

Важное различие между подходом к мотивации с точки зрения пространства состояний и традиционной концепцией драйва состоит в том, что при таком современном подходе не строится предположений о том, какими путями комбинируются разные мотивационные факторы или как соотносятся мотивация и поведение. Первые психологи и этологи были склонны считать, что мотивационные факторы сочетаются особым образом. По общепринятому тогда мнению, внешние и внутренние факторы взаимно мультипликативны, т.е. тенденция к осуществлению какого-либо действия равна нулю, если внутренний драйв сильный, но отсутствуют соответствующие внешние сигналы; она также равна нулю, если драйв пренебрежимо мал, а внешние сигналы сильны. Хотя в некоторых случаях это может быть и верно, но сейчас считается, что этот вопрос полностью эмпирический и не нуждается в какой-либо особой концепции.

Традиционно предполагалось, что поведение побуждается изнутри и между силой драйва и особенностями возникающего в результате поведения существует прямая причинная зависимость. Согласно современным взглядам, зависимость между мотивационным состоянием и поведением не прямая. Хотя определенная комбинация факторов может вызвать вполне определенную тенденцию, эта тенденция необязательно непосредственно выражается в наблюдаемом поведении.

Например, у животного стремление к еде может быть сильнее любого другого, однако в интересах некоторой долговременной стратегии животное воздерживается от еды; или, наоборот, животное ест, хотя это стремление у него не самое сильное. Наблюдения над поведением указывают, что такие ситуации вполне возможны. Их оценка составляет трудную задачу, и многие вопросы еще остаются нерешенными.

Вообще попытки непосредственно установить причинную цепь, связывающую мотивацию и поведение, сейчас предпринимаются редко. Отчасти это объясняется концептуальными трудностями калибровки и измерения причинных факторов, отчасти - пониманием того, что животные, вероятно, сложнее в "умственном" отношении, чем предполагалось до сих пор. Большинство современных исследований сосредоточено не на непосредственных причинах поведения, а на его последствиях. Чем определяются эти последствия? Как они влияют на поведение? В какой мере животное способно учитывать вероятные последствия будущих действий? В какой мере оно способно оценить издержки и выгоды разных линий поведения?

Последствия поведения животного являются результатом взаимодействия поведения и среды. Например, последствия фуражировки частично зависят от примененной стратегии, а частично - от наличия и доступности пищи. Так, птица, питающаяся насекомыми, может искать их в подходящих или же неподходящих местах, а насекомых в разное время может быть много или мало. Подобным же образом последствия ухаживания, выраженные в реакции партнера, зависят отчасти от типа и интенсивности этого ухаживания, а отчасти от мотивации и поведения второго животного.

Последствия поведения животного влияют на его мотивационное состояние различными путями. Два важных последствия фуражировки - затрата энергии и поедание пищи. Энергия и другие физиологические ресурсы, например вода, расходуются при всяком поведении в количестве, которое зависит от уровня активности, погоды и т.п. Такие затраты надо учитывать, потому что они влияют на состояние животного.

Поедание пищи может по-разному изменять состояние животного. Находясь во рту, пища может на время усиливать аппетит по механизму положительной обратной связи, оказывать насыщающее действие или выбрасываться из-за неприятного вкуса. Попав в кишечник, пища может вызывать кратковременное насыщение и влиять на другие физиологические факторы, например на температуру и водный баланс. В кишечнике пища переваривается, и питательные вещества всасываются в кровяное русло. Происходящие в результате питания изменения крови сложны и отражаются на многих сторонах физиологического состояния животного. Следует помнить, что все виды поведения имеют последствия такой же сложности, включающие влияние на других животных и на элементы внешней среды, например на гнездо. В то время как точно перечислить последствия питания сравнительно легко благодаря множеству исследований, проведенных с этим видом поведения, не следует забывать, что воздействия на других животных и на среду влияют на мотивационное состояние данного животного примерно так же.

Последствия поведения можно представить в мотивационном пространстве состояний. Исходное состояние изображается в виде точки в этом пространстве. Поведение животного изменяет его состояние, и точка описывает некоторую траекторию. На странице, имеющей два измерения, эта траектория изображается только в одной плоскости, но можно представить себе, что меняющееся состояние описывает соответствующую траекторию в многомерном пространстве. Достоинство такого типа изображения состоит в том, что можно относительно просто показать очень сложные изменения состояния. Например, когда животное пьет холодную воду, мы можем видеть, что решения изменить поведение зависят отчасти от этой траектории и отчасти от положения соответствующих мотивационных изоклин.

Страницы: 1, 2, 3, 4