Процеси, що одночасно протікають у клітині, об'єднані в загальну збалансовану систему, тобто втримуються в ній органоїди й мікромолекулярні комплекси діють не ізольовано, а в тісній взаємодії один з одним, тому що тільки при цих умовах можлива нормальна життєдіяльність клітини.
Головна роль у житті належить ядру, ДНК якого контролює синтез білків-ферментів, що здійснюють тісний зв'язок між всіма компонентами клітини. Загальне число білків-ферментів у клітинах досягає 10 000, у той час, як кількість не ферментних білків не перевищує 100. Значні зміни в змісті білків, необхідних для регуляції синтетичних процесів у клітинах грибів, наступають протягом декількох хвилин, тобто значно швидше, ніж у вищих рослин. Існує регуляція механізму індукції ферментів або прискореного його синтезу при адаптації гриба до відповідного субстрату (індуктору), а також до репресії (процесу, протилежному індукції). У репрессуїмой системі репрессор блокує синтез ферменту, а в індукційний фермент інактивується, у результаті чого з певної ділянки ДНК як би знімається гальмо, починається синтез відповідної матричної РНК, і відбувається синтез ферменту. Іншими словами, наступають прискорена координація й регулювання обмінних процесів, реакцій синтезу й розпаду органічних речовин, що входять до складу грибних клітин.
Клітини грибів синтезують власні білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, ліпіди й інші речовини, використовуючи при цьому порівняно деякі метаболіти: пировиноградну кислоту, ацетил-коа, сукцинил-Коа, рибозу, гліцин і ін. Ці вихідні продукти мають невелику молекулярну масу. Їхнє утворення супроводжується виділенням доступної для засвоєння енергії. Отже, у живій клітині постійно йдуть процеси розпаду складових частин цитоплазми й органоїдів і відновлення їх за рахунок речовин, що надходять із навколишнього середовища.
Харчування грибів
Поглинання живильних речовин організмами являє собою складний і багатобічний процес, у якому беруть активну участь поверхневі мембрани - плазмалемма й тонопласт. Речовини, необхідні організму й вступники в клітину, здатні вступати з поверхневими ділянками цитоплазми в різноманітні зв'язки. Природа цих зв'язків визначена особливостями харчування й загальним станом цитоплазми, здатністю її до руху й швидко, що протікають процесами, самовідновлення.
Подиху належить найважливіша роль в активуванні поверхні цитоплазми й насиченні її акцепторами з'єднань, що поглинаються з навколишнього середовища, зокрема мінеральних речовин. Енергія, необхідна для фіксації мінеральних з'єднань, що поглинаються цитоплазмою з навколишнього середовища, доставляється макроергичними зв'язками АТФ, що утворяться в ході подиху. Кожному мінеральному елементу властиве специфічний механізм взаємозв'язку з подихом, тобто єдиний механізм взаємозв'язку між подихом і поглинанням речовин відсутній. Таким чином, тільки в процесі подиху створюються умови для безперервного активного зв'язування на поверхні цитоплазми мінеральних і органічних сполук. У грибів проникнення мінеральних і інших речовин відбувається в результаті дії Н+-насоса, дифузії й пиноцитоза.
Засвоєння вуглеводів. Головна роль у харчуванні грибів - бесхлорофилльних гетеротрофов - належить органічним джерелам вуглецю, оскільки інші форми вуглецю для них недоступні. Більшість грибів належить до полифаг, тобто пристосовано до використання різноманітних органічних речовин. Частина їх ставиться до монофагам з характерною вузькою спеціалізацією (спеціалізовані паразити, а також деякі сапрофіти, наприклад, різні дріжджові гриби).
Для харчування грибів як джерело вуглецю найбільше значення мають вуглеводи, органічні кислоти, жири й жирні кислоти, амінокислоти й деякі інші вуглеводні з'єднання. Вуглеводи. У природних умовах більшість грибів для харчування звичайно використовують високомолекулярні полісахариди, які гидролизуються відповідними ферментами до простих цукрів. Придатність для харчування тих або інших джерел вуглецю визначається по швидкості росту міцелію, інтенсивності утворення спор, кількості певного метаболіту, що накопичується в середовищі. Тим часом по ступені засвоєння моносахариди істотно різняться. Всі гриби краще засвоюють глюкозу. Цей цукор широко використовується для готування живильних у з якості джерела вуглецю. Фруктоза менш універсальна, хоча більшість грибів на середовищі, що містить фруктозу, росте так само добре, як і на середовищі із глюкозою. Галактоза, що також ставиться до гексоз, засвоюється погано. Трохи гірше організмами грибів використовуються пентози, із числа яких найбільше охоче сприймається ксилоза, що втримується в здеревілих клітинах у вигляді ксилана. Тому деякі дереворазрушающие гриби, наприклад Serpula lacrymans, Stereum frustulosurn і інші, ксилозу воліють всім іншим джерелам вуглецю. З інших пентоз вони досить добре усмоктують арабинозу, значно гірше - рибозу. Дуже добре засвоюють багато грибів багатоатомні спирти, що дають при окислюванні відповідні цукри. Особливо придатний для них маннит, хоча деякі гриби-дермафити маннит не використовують. Ця властивість є їхньою систематичною ознакою. Сорбіт і продукти його окислювання засвоюються всіма грибами. Передбачається, що маннит відіграє роль осмотического агента, що забезпечує тургур плодових тел. Одноатомні спирти (етиловий, метиловий і ін.) мало придатні для їхнього харчування.
Дисахариди також використовуються для харчування, однак на середовищах, що містять ці з'єднання, міцелій у ряді випадків розвивається гірше. Так, засвоєння сахарози стримується тим, що в багатьох грибів инвертаза є тільки внутрішньоклітинним ферментом, тому цей дисахарид у живильному не середовищі розщеплюється. Однак на середовищі із сахарозою добре ростуть і плодоносять багато руйнуючих дерева, мікоризні й деякі інші гриби, засвоюючи її без попереднього гідролізу. Фактично всі гриби використовують мальтозу - продукт розщеплення крохмалю, а також целлобиозу, що складається як і мальтоза із двох глюкозних залишків, але з'єднаних р-глюкозидной зв'язком. Деякі гриби (Tricholoma fulvum) нездатні розщеплювати цей дисахарид до глюкози.
Багато грибів добре засвоюють трегалозу (грибний цукор), що втримується у великій кількості в ріжках ріжків і дріжджах. Менш придатна для їхнього харчування лактоза, оскільки вхідна в її склад галактоза засвоюється погано.
Трисахарид рафиноза використовується грибами як джерело вуглецю. Добре ростуть на середовищі з рафинозой деякі види з пологів Polyporus й Chaethocladium.
З полісахаридів найкраще джерело харчування - крохмаль. Причому для багатьох афиллофорових, агарикових і інших грибів, внаслідок більше повільного гідролізу й нагромадження кислот, крохмаль як джерело харчування перевершив навіть глюкозу. Разом з тим деякі гриби, що не містять амілазу, наприклад, більшість дріжджів, крохмаль не використовують.
Целюлоза, що складається з молекул глюкози, у природних умовах гидрозується головним чином дерево руйнівними грибами з пологів Serpula, Poria, Fomes і ін. У розкладанні целюлози лісової підстилки діяльну участь приймають багато цвілевих грибів - різні види Penicillium, Fu-sarium, Aspergillus, Trichoderma, однак мукоровые гриби не можуть використовувати цей полісахарид.
Декстрини - продукти неповного розщеплення крохмалю,- як правило, гарні джерела вуглецю. На середовищах з декстринами деякі гриби ростуть навіть краще, ніж на середовищах з іншими вуглеводами, однак види Tricholoma використовують декстрини значно гірше, ніж крохмаль.
Пектинові речовини - полісахариди, що дають при гідролізі галактуронову кислоту й утримуються у великій кількості у фруктових соках і слизах,- використовують для харчування лише деякі гриби. Це пов'язане з тим, що галактуронова кислота, що утвориться при окислюванні первинної спиртової групи галактози, засвоюється грибами, як і сама галактоза, досить слабко. Однак для деяких грибів (види Tricholoma, Agaricus, Coriolus versicolor) пектин гарний, а часом і найкраще джерело харчування, що пов'язане з наявністю в них високоактивної пектинази.
Одним з головних джерел вуглецю для багатьох підстилкових грибів є лігнін - високомолекулярна речовина, що перебуває в деревині рослин. Варто підкреслити, що при вирощуванні культур на середовищах із чистим лігніном далеко не всі гриби мають задовільний ріст. Але загальний вихід міцелію на середовищі, що містить лігнін і глюкозу, більше високий, чим на середовищі, що містить лише одну глюкозу (види Hirschioporus, Poria, Coriolus і ін.).
Органічні кислоти, що утворяться при подиху В результаті неповного окислювання Цукрів, а також у ході метаболічних процесів відрізняються високою поживністю, добре засвоюються багатьма грибами. Як правило, зі збільшенням довжини аліфатичного ланцюга до шести атомів вуглецю засвоюваність органічних кислот підвищується. Дуже слабко поглинаються щавлева, мурашина й оцтова кислоти, хоча деякі гриби використовують їх дуже активно. Наприклад, оцтова кислота - краще джерело вуглецевого харчування для дріжджів Mycoderma aceti. Дикарбонові кислоти й оксикислота більше живильні, чим прості одноосновні кислоти. Вуглець, що втримується в карбоксильной групі, відрізняє найбільша легкість поглинання. Добре засвоюються грибами й деякі інші органічні кислоти (винна, лимонна). При цьому важливе значення має просторова ізомерія органічних кислот. Так, солі L-Винної кислоти багато грибів засвоюють краще, ніж солі D-Винної кислоти.
Жири й жирні кислоти. З великого числа триглицеридов жирних кислот з парним числом вуглецевих атомів кращі джерела вуглецю для грибів -- стеаринова СН3(СН2) 16СООН, пальмітинова СН3(СН2)14СООН і олеїнова СН3(СН2)7СН - СН(СН2)7СООН кислоти. Засвоєння їх відбувається після ферментативного розщеплення на жирні кислоти й гліцерин. Переважна більшість рослинних масел складається із сумішей гліцеридів різних кислот. З них добре засвоюються пальмитинодиолеин і стеаринодиолеин. Для деяких грибів, зокрема, сапролегниевых (Leptoporus lacteus), жирні кислоти є в порівнянні із цукром кращим джерелом харчування. Відомо, що на середовищі з жирними кислотами, особливо ненасиченими, добре виростають пеницилловые гриби. Гліцерин, що утвориться при гідролізі жирів, відрізняється більше високою поживністю й засвоюється багатьма грибами. Стосовні до жироподібних речовин фосфатиди, воску, стериди - також гарні джерела вуглецевого харчування.
Амінокислоти - одночасно джерела вуглецю й азоту, причому їхні живильні властивості в значній мірі залежать від складу й конфігурації молекул. Гриби можуть засвоювати тільки природні ізомери L-Амінокислот. Більшість їх має більше високий рівень росту на середовищі, що містить суміш декількох амінокислот, хоча деякі краще ростуть на середовищі з одною амінокислотою. Ступінь засвоєння амінокислот у міру збільшення віку міцелію поступово знижується й залежить від концентрації амінокислот іншого середовища. Не всі амінокислоти можуть служити джерелами вуглецевого харчування; наприклад, для деяких видів (Penicillium і Fusarium) такими є амінокислоти з нерозгалуженим ланцюгом - норлейцин і лізин і амінокислоти - цистеїн і метіонін. Деякі види дріжджових грибів істотно різняться між собою по здатності засвоювати вуглець, що втримується в амінокислотах.
Література
1.Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. -- М., 1999
2.Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. -- М., 2007
3.Дяків Ю., Шнирьова А., Сергєєв А. Введення в генетику грибів. - К., 2005
4.Федоров Ф. В., Гриби - К., 2005
Страницы: 1, 2
