Рассматривая голосеменные растения, следует подчеркнуть наиболее важные их особенности:
- Все голосеменные - растения разноспоровые, причем развитие мегаспоры в женский гаметофит - эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодотворение также осуществляются на материнском организме.
- Появление интегумента привело в формированию семязачатков различных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатка.
- В отличие от покрытосеменных у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток.
- Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одноклеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет зародыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому распространению семенных растений и занятию ими господствующего положения на Земле.
- Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формирования корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм.
- Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесину, также явилось основой формирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это направление оказалось генеральным.
- Листья синтеломного происхождения эволюционировали у голосеменных в двух направлениях. У наиболее древних видов, имеющих неветвящиеся побеги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров листьев, что оказалось особенно важным в условиях холодного или сухого климата.
В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.
Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).
Первые три класса (макрофильная линия эволюции) объединяют гигрофитные деревья с неразветвленным стволом и крупными перистыми листьями, растущие в условиях безморозного климата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предковая группа - семенные папоротники. Семенные папоротники и Бенннеттитовые полностью вымерли.
Кордаитовые, мезофитние Гинкговые и ксерофитные Хвойные (микрофильная линия эволюции) включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древесина, растения могут жить в разных климатических условиях. Оплодотворение у кордаитов и гинкговых происходит с помощью сперматозоидов, у хвойных - спермиев. Предки - кордаиты.
Последний класс - Гнетовые включает наиболее продвинутые формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.
3. Семейство Осоковые. Строение вегетативных и генеративных органов. Важнейшие представители и их значение
Семейство осоковые (Cyperaceae) из порядка Осоковые (Cyperales) - это травянистые многолетники или (немногие) однолетники. Стебли в поперечном сечении трехгранные, выполненные (сердцевина заполнена паренхимой) с 3-рядными плоскими листьями. Листья большей частью сосредоточены в базальной части стебля, иногда стебли безлистные. Листья с замкнутыми влагалищами без язычка или с пленчатой узкой каймой или ресничками. Цветки невзрачные, мелкие, обоеполые или однополые (осока), в последнем случае растения однодомные или двудомные (редко). Цветки собраны в простые или сложные колосовидные соцветия, иногда в головки. Простые колосовидные соцветия образуют сложные зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия (женские соцветия осоки). Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или околоцветника совсем нет (осока). Тычинок 3 (редко 2). Пыльники линейные, вскрываются продольной щелью. Завязь верхняя 1-гнездная. Гинецей синкарпный из 3 (редко 2) плодолистиков. Столбик с 2-3 длинными нитевидными рыльцами. Семязачаток 1, анатропный с 2 интегументами. Плацентация базальная. Плод орешковидный. Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуй (рис. 1).
Около 90 родов и 4000 видов, на всех континентах. В одинаковой степени характерно для умеренных и тропических широт. В умеренных и холодных областях число видов сравнительно невелико, но благодаря тому что осоковые достигают наиболее массового развития, они играют важную роль в растительном покрове, особенно на болотах и кислых почвах.
Биоценотическая роль осоковых чрезвычайно велика. Многие виды являются эдификаторами крайне увлажненных ценозов. В то же время некоторые виды осок не менее характерны для лесов и пустынь.
Практическое значение осоковых невелико. В качестве кормовых используются редко, так как они бедны питательными веществами и довольно грубые.
Самым крупным родом семейства является род осока (Carex), насчитывающий не менее 1000 видов, из которых в пределах бывшего СССР распространено 400. Род легко узнается по наличию мешочка - замкнутого образования, заключающего женский цветок - пестик, а в дальнейшем - плод. По мнению ученых, мешочек - видоизмененный предлист боковой сильно редуцированной оси, несущей единственный женский цветок. Остатки этой оси иногда можно обнаружить в виде осевого придатка при основании пестика внутри мешочка; расположена она в пазухе прицветника (прицветной чешуи), на оси соцветия. Таким образом, собрание женских цветков осоки - сложный колос (сложное колосовидное соцветие, которое обычно называют женским колоском).
Мешочек осоки может рассматриваться как высоко-специализированное образование. Биологическое значение мешочков заключается в защите завязей и созревающих плодов от неблагоприятных условий. Также оно заключается в распространении мешочков вместе с орешками на большие расстояния: водой (плавучесть мешочков, заполненных воздухом), ветром в условиях пустыни (крупные вздутые мешочки округлой формы у осоки вздутой (Carex rostrata) обладают легкостью и большой парусностью) и даже муравьями (мешочки с мясистыми основаниями у осоки пальчатой (Carex digitata).
Род осока - эволюционно наиболее высокоорганизованный род среди Cyperaceae, но в то же самое время и древний, возникший, по всей вероятности, давно и широко расселившийся.
Крупные прибрежные и болотные осоки почти непоедаемы, частично используются лишь при раннем сенокошении. Мелкие полупустынные, пустынные и горные осоки - прекрасные кормовые пастбищные растения, в некоторых районах Средней Азии они составляют основной корм для овец.
Многочисленным родом является также род сыть (Cyperus), включающий 300 видов, распространенных преимущественно в тропических, субтропических, лишь отчасти в умеренных областях. Цветки обоеполые, без околоцветника, 3 тычинки, 3 рыльца; орешки трехгранные. Цветки в пазухах кроющих чешуй, расположенных двурядно. Колоски собраны в сложные соцветия разной формы на верхушке стебля, с кроющим листом или без него при основании.
К роду сыть принадлежит папирус (Cyperus papyrus), из которого с древних времен изготовляли бумагу. Распространен папирус преимущественно в восточной тропической Африке, образуя густые заросли по берегам рек и тропические болота. Внешний облик папируса своеобразен и необыкновенен. Это трава до 4-5 м высотой с мощным стеблем до 10 см в диаметре. Стебель безлистный, при основании одетый жесткими бурыми влагалищами. Стебель венчает огромное, до 90 см в диаметре, своеобразное сложное зонтиковидное соцветие с повисающими многочисленными (до 100-200) лучами первого порядка длиной до 45 см, каждый из них заканчивается 3-5 лучами второго порядка с колосьями в пазухах длинных поникающих прицветных листьев.
Род камыш (Scirpus) насчитывает около 250 видов. Цветки обоеполые со своеобразным редуцированным околоцветником из 6 щетинок (иногда отсутствует) с 3 тычинками с 1 столбиком, несущим 3 (2) нитевидных рыльца. Орешек трехгранный. Камыши образуют заросли по берегам водоемов, заболоченным канавам, часто растут в воде. Это крупные, до 2-3 м высоты, и более низкие травы.
К роду камыш близок род клубнекамыш (Bolboschoenus) с клубневидными утолщениями на корневищах, в которых содержится большое количество крахмала, вследствие чего иногда употребляются в пищу.
В Северном полушарии в холодном и умеренном климате широко распространен род пушица (Eriophorum). В бореальной зоне пушица растет на сфагновых и низинных болотах, в тундрах - эдификатор заболоченных моховых тундр. Пушица влагалищная (Еriophorum vaginatum) образует кочкарные тундры на увалах или равнинных пространствах нашего северо- востока. Цветки пушицы собраны в головковидные колоски. Они могут быть одиночными или образуют сложные метельчатые соцветия. Цветок обоеполый, на месте околоцветника развивается венец тонких шелковистых волокон белого цвета, а у некоторых видов - рыжеватого. При созревании плодов волоски сильно вытягиваются, пушистый колосок становится крупным, хорошо заметным. Растительный покров выглядит так, словно трава покрыта слоем пушистого снега. Биологическое значение волосков велико: приспособление к анемохории и фиксация семян на обнаженном влажном субстрате благодаря их гигроскопичности. Определенное значение в качестве пищевых имеют чуфа, или земляной миндаль, и водный каштан, или матан. Растения этих видов - многолетние травы, образующие побеговые клубни. Масло чуфы невысыхающее, высокого качества, используется как превосходное пищевое, конкурирующее с оливковым и ореховым.
По некоторым признакам, в частности по отсутствию локализованного центромера в хромосомах, осоковые сходны с ситниковыми. По сравнению с ситниковыми осоковые претерпели значительную редукцию околоцветника и количества семязачатков, что привело к формированию односеменного нераскрывающегося плода (орешка). Параллельно с редукцией у осоковых происходили процессы специализации (образование мешочка). Суреrасеае - древнее семейство, возникновение которого можно предполагать от неизвестной нам предковой группы.
Страницы: 1, 2
