Рефераты. Ихтиология

p align="left">· Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.

· У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов - мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких - Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими - самцы.

· Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста - течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

· В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ - больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164-330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб - карповых, лососевых, окуневых - не больше 1-3 мин.

Таблица 6 Характеристика спермы разных видов рыб (по Казакову, 1978, с сокращениями) .

Вид рыбы

Единовремен ный объём спермы, см3

Концентрация сперматозоидов, млн. /мм

Продолжительность активности сперматозоидов, с

общая

поступательного движения

Радужная форель Пелядь Карп Белый амур

1,0-23,0 0,2-3,2 2,9-12,5 20-30

20,4 7,6 16,5 33,1

60-105 - - 35

10-56 27-65 70-87 15-53

· Между подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей способностью наблюдается прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости икры. При этом имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку).

· В эякуляте без добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую способность - до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка “сухой” спермы.

· Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др. ). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.

· У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях (в возрасте 135-160 дней), имевшая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.

· Но превращение пола может наблюдаться и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontoidae половозрелые, уже ранее нерестовавшие самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру; у некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно.

· У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.

· Рыбы размножаются в самых различных условиях. В связи с особенностями, строения, размножения на различном нерестовом субстрате и развития рыб выделяют следующие экологические группы: Литофилы - размножаются на каменистом грунте, обычно в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участков морей, обычно в благоприятных условиях кислородного режима. Это осетры, лососи, подусты и др.

· Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекучей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия сильно варьируют. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.

· Псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.

· Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др. ).

· Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полость моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. Это некоторые пескари, горчаки и др.

· Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нерестовать и на растительности, и на камнях, т. е. как фитофильная и литофильная рыба.

· В зависимости от кислородного режима нерестилищ, при котором обычно инкубируется икра, развиваются “дыхательные” пигменты - каротиноиды желтоватого и красноватого цвета. Чем хуже условия дыхания, тем сильнее пигментирована икра. Поэтому самая яркая окраска присуща икре фитофильных и литофильных рыб, а самая светлая - икре пелагофилов.

· Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь.

· Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако немало видов рыб, заботящихся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.

· Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: колюшка (самец) строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой (несколькими самками) самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом (рис. 37). Тиляпии вынашивают икру во рту (самки) и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены - пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Вообще постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста (устраивая так называемые нерестовые бугры). Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений; пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, и вовремя отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или расчищая каменистый участок; он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается; движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.

· Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала -несколько десятков особей. По сути это - яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костисты хрыб - бельдюге Zoarces viviparus, морскому окуню Sebastes marinus, гамбузии Gambusia affinis, гуппи Lebistes reticulatus, меченосцу Xinophorus hellery, из карповых - усачу Barbus viviparus.

Эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие рыб

· В первые мгновения после оплодотворения оболочки икринки прилегают к поверхности желтка. Затем кортикальные альвеолы, располагающиеся в поверхностном слое цитоплазмы, лопаются, их содержимое выделяется под оболочку и она отслаивается от желтка. Начинается оводнение (набухание) икринки, в процессе которого между желтком и оболочкой образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью. Эта жидкость обеспечивает обмен зародыша и защищает его от воздействия внешней среды.

· Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенной икринке после попадания ее в воду. Так как перивителлиновое пространство препятствует проникновению сперматозоидов, то после его образования икринка теряет способность к оплодотворению.

· Внешняя оболочка икринки многих рыб выделяет клейкое вещество, благодаря которому в естественных условиях икринки прилипают к субстрату. После набухания прочность оболочек возрастает. Яйца костистых рыб относятся к телолецитальному типу. В них желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется в противоположной части клетки на вегетативном полюсе. В результате дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск (неполное, или дискоидальное, дробление, при котором борозды дробления проходят только по бластодиску).

· Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Развитие идёт по общеизвестной схеме: дробление бластодиска (с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы); появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела - бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток - наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток (обрастание желтка), образуется два зародышевых листка (экто и энтодерма); полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника. Затем между двумя эмбриональными пластами образуется третий (мезодерма); внутри мезодермы развивается вторичная полость тела, или целом. Далее зародышевые листки дифференцируются на зачатки тканей и органов: из эктодермы формируются покровы (эпидермис), нервная система; из энтодермы - кишечник и связанные с ним органы; из мезодермы -внутренний скелет, мускулатура, соединительнотканный слой кожи, аорта и кардинальные вены, эндокардий сердца и др.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26



2012 © Все права защищены
При использовании материалов активная ссылка на источник обязательна.