Клас "Двостулкові молюски" - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Клас "Двостулкові молюски"

ис. 5. Мускулатура Bivalvia: 1 -- передній м'яз-замикач; 2, 4 -- ретрактори ноги; 3 -- леватор (підіймач) ноги; 5 -- янус; 6 -- задній м'яз-замикач; 7, 8 -- кільцеві та поздовжні м'язи сифонів; 9 протрактор ноги; 10 -- рот

1.2 Загальна характеристика внутрішньої будови молюсків

Вторинна порожнина тіла (целом) у двостулкових складається з дуже невеличкого перикардія та порожнин гонад. Решта проміжків між внутрішніми органами заповнені сполучною тканиною -- паренхімою, багатою на лакуни.

Травна система починається на передньому кінці тіла ротовим отвором, оточеним з боків двома парами ротових лопатей (ротові щупальця). З редукцією голови в двостулкових пов'язана відсутність у травному тракті глотки, радули, щелеп і слинних залоз.

Рот веде в короткий стравохід (ектодермальна передня кишка), вистелений миготливим епітелієм. Він відкривається в мішкоподібний шлунок, який належить до ентодермальної середньої кишки. Шлунок оточує парна печінкова залоза, яка складається з безлічі дрібних часток, що відкриваються кількома (їх може бути дві, три або багато) протоками в шлунок (рис. 6, а).

У задню частину шлунка відкривається сліпе мішкоподібне вип'ячування, у порожнині якого утворюється склоподібно-прозора драглиста паличка -- кришталевий стовпчик (рис. 7). Це неклітинний гіаліновий стрижень, до складу якого входять мукопротеїни та ферменти, що розщеплюють вуглеводи (амілаза, глікогеназа тощо). Вільний кінець кришталевого стовпчика впирається в так званий гастричний (шлунковий) щит -- невеличку прозору пластинку ущільненого секрету, яка міститься на передній стінці шлунка.

Рис. 6. Схема внутрішньої будови беззубки: а -- поздовжній розріз через тіло, вигляд зліва; б -- поперечний розріз та схема кровоносної системи; 1 -- рот; 2 -- мішок кришталевого стовпчика; З -- стравохід; 4 -- передній м'яз-замикач; 5 -- печінка; 6 -- шлунок; 7 -- протока печінки; 8 -- передня аорта; 9 -- перикардій; 10 -- шлуночок серця; 11 -- передсердя; 12 -- задня аорта; 13 -- спинний мантійний отвір; 14 -- задній ретрактор ноги; 15 -- нирка; 16 -- задня кишка; 17 -- спинний мантійний канал; 18 -- анальний отвір; 19 -- вивідний сифон; 20 -- задній м'яз-замикач; 21 -- ввідний сифон; 22 -- напівзябра; 23 -- мантійний листок; 24 -- середня кишка; 25 -- гонада; 26 -- нога; 27 -- мантійна вена; 28 -- виносні зяброві судини; 29 -- венозна система нирок; 30 -- нутрощева та ножна вени; 31 -- судини від кеберового органа; 32 -- лігамент; 33 -- зяброва вена; 34 -- зяброва артерія; 35 -- верхня камера мантійної порожнини; 36 -- приносні зяброві судини; 37 -- стулка черепашки; 38 -- нижня камера мантійної порожнини

Рис. 7. Цикл травлення в шлунку та травній залозі (печінці) двостулкових молюсків: а -- шлунок перед прийняттям їжі; б -- надходження їжі до шлунка та початок травлення і сортування; в -- сортування харчових частинок у шлунку; г -- внутрішньоклітинне травлення дрібних частинок у печінці та видалення великих частинок у кишку; д -- шлунок порожній, підготовка до нового циклу; 1 -- мішок кришталевого стовпчика; 2 -- кришталевий стовпчик; 3 -- гастричний щит; 4 - стравохід; 5 -- печінка; 6 -- фрагменти травних клітин з ферментами; 7 -- великий тифлозоль; 8 -- початок середньої кишки; 9, 10 -- дрібні та великі харчові частинки

Більша частина внутрішньої поверхні шлунка має борозенчасті зони, вкриті війками і розділені вузькими провідними жолобками. Це сортувальні зони, де відбувається сортування харчових частинок.

Від шлунка відходить середня кишка, стінки якої утворюють дві довгі внутрішні складки -- тифлозолі; часто тифлозолі вдаються в порожнину шлунка. Стінки середньої кишки також вистелені війчастим епітелієм. Середня кишка спускається від шлунка до основи ноги, утворює в ній кілька петель і прямує до спинної сторони тулуба, де переходить у задню кишку. Задня кишка звичайно пронизує шлуночок серця і закінчується порошицею на дні вивідного сифона (рис. 6, а).

Живляться двостулкові рослинним детритом та дрібними організмами, що завжди є в мулі, або придонними планктонними організмами, які молюски пасивно відфільтровують із води, що проходить через їх мантійну порожнину. Усе це зліплюється слизом у грудочки і прямує до харчових жолобків на нижніх краях зябер, а по них --до ротових лопатей. Ротові лопаті також вкриті війками і мають борозенки, по яких харчові грудочки просуваються до ротового отвору. Неїстівні частинки, так звані псевдофекалії, викидаються назовні.

Лише деякі морські форми є хижаками (переважно з надряду Septibranchia). Для молюсків-деревоточців їжею є, крім того, деревина. Отже, більшість двостулкових живиться дисперсними частинками, які збираються поверхнею зябер і ротових лопатей.

Їжа надходить до шлунка із стравоходу у вигляді стрічкоподібного слизового шнура з харчовими частинками. Завдяки биттю війок мішка, в якому міститься кришталевий стовпчик, він обертається навколо своєї осі й працює як коловерт, витягуючи слизовий шнур із стравоходу. Водночас при обертанні стовпчика, який треться об поверхню гастричного щита, утворюється суспензія із частинок їжі та рідини з ферментами, які вивільнюються при розчиненні кінчика кришталевого стовпчика в слабокислому середовищі шлунка. Далі ця суспензія потрапляє до сортувальних зон, де частинки діляться за розміром та вагою. Дрібні, легкі частинки переносяться до печінкових проток і втягуються в них. У печінці вони фагоцитуються і перетравлюються печінковими клітинами. Більші частинки "їжі із шлунка прямують в середню кишку і згодом викидаються з екскрементами. Фагоцитоз відбувається також і в кишечнику. В епітелії кишечника є амебоїдні клітини, здатні виповзати в просвіт середньої кишки, поглинати харчові частинки і потім повертатися до стінки кишки. Вуглеводи перетравлюються позаклітинно, у порожнині шлунка за допомогою ферментів кришталевого стовпчика, а білки й жири -- переважно внутрішньоклітинно в печінці й середній кишці.

У хижих Septibranchia в шлунку немає кришталевого стовпчика та сортувальних зон; їх шлунок має добре розвинені м'язові стінки, а його епітелій вистелений хітиноїдною кутикулою. їжа (переважно дрібні ракоподібні) в такому шлунку розчавлюється й перетирається, а перетравлюється в печінці.

Видільна система Bivalvia складається з пари нирок, або боянусових органів. Вони лежать під перикардієм і мають вигляд мішкоподібних трубок, кожна з яких одним кінцем відкривається в перикардій, а другим -- у мантійну порожнину біля основи ноги (рис. 6, а). У різних двостулкових форма нирок буває різною: найчастіше нирки складені вздовж, тому набувають V-подібної форми, у деяких вони S-подібно вигнуті. Отвір нирки в перикардій має клапан -- невеличку складку, що перешкоджає зворотній течії рідини. Далі йде лійка -- короткий тонкостінний канадець, вистелений миготливим епітелієм. За нею міститься залозистий відділ, внутрішня поверхня якого вистелена залозистим епітелієм і утворює численні складки, які вдаються в порожнину нирки. У них є густа мережа венозних лакун, проходячи якими гемолімфа залишає значну кількість продуктів дисиміляції. Залозистий відділ переходить у тонкостінний канадець, через який екскрети виводяться в мантійну порожнину.

Видільну функцію виконує також так званий кеберів орган, що є розростанням передньої стінки перикардія (рис. 1, в). Залозисті клітини кеберового органа вилучають із гемолімфи, яка омиває перикардій, продукти метаболізму і виділяють їх у порожнину останнього, звідки через нирки виводять їх назовні.

Кровоносна система в двостулкових незамкнена, складається із серця, кровоносних судин та системи лакун і синусів. Серце міститься на спинній стороні тіла і має здебільшого один шлуночок та два бічних передсердя (рис. 6). Воно оточене навколосерцевою сумкою --перикардієм, який утворений целомічним (перитонеальним) епітелієм. Кожне передсердя сполучається із шлуночком отвором, перекритим складчастим клапаном. Завдяки цьому при скороченні передсердь гемолімфа прямує лише від передсердь до шлуночка. Крізь шлуночок серця в більшості двостулкових проходить задня кишка, але порожнини їх не сполучаються. Від шлуночка до переднього і заднього кінців тіла відходять передня та задня аорти, які поділяються на артерії, що галузяться й врешті-решт відкриваються в лакуни.

Циркуляція гемолімфи забезпечується роботою серця й м'язів тіла. Насичена киснем гемолімфа з передсердь надходить у шлуночок серця, звідти виштовхується в судини, далі -- в лакуни, де віддає кисень тканинам і насичується вуглекислим газом. З тканин венозна гемолімфа збирається в центральний венозний синус під перикардієм. Потім потрапляє до видільної системи, де звільнюється від продуктів обміну, а звідти переганяється в зябра. Зябровий апарат має складну систему судин і лакун, де гемолімфа збагачується киснем. Із зябер гемолімфа надходить у зяброві вени, які відкриваються в передсердя (рис. 6, б). Крім того, значна частина гемолімфи насичується киснем у мантії та ротових лопатях, які відіграють неабияку роль у газообміні; з цих органів по мантійних венах гемолімфа надходить також у зяброві вени.

Як уже згадувалось, у більшості двостулкових крізь шлуночок серця проходить задня кишка, проте в деяких форм серце лежить над кишкою або під нею. Це пояснюється тим, що під час ембріонального розвитку парний мезодермальний зачаток, з якого утворюються перикардій, серце й нирки, спочатку міститься обабіч кишки, а потім обидві його половини з'єднуються над і під кишкою, охоплюючи її у вигляді муфти, але в деяких форм таке злиття відбувається тільки над або під кишкою.

Гемолімфа двостулкових містить багато клітин, серед яких найбільше поширені різні типи амебоцитів; у деяких видів є й еритроцити. Гемолімфа може бути безбарвною (наприклад, у Anodonta), або червоною через наявність червоного пігменту гемоглобіну, який міститься в плазмі чи еритроцитах. Гемоглобін виконує функцію запасання кисню, який віддає в періоди, коли в оточуючому середовищі його мало (наприклад, при зариванні молюска в мул).

Гемолімфа двостулкових виконує різноманітні функції. Вона забезпечує сталість іонного складу та осмотичного тиску внутрішнього середовища організму; постачає тканинам кисень і поживні речовини; видаляє продукти обміну та вуглекислий газ. Крім того, амебоцити, зосереджені в лакунах нирок, накопичують у цитоплазмі кристалики екскретів і виносять їх у порожнину нирок. Захисна функція гемолімфи зумовлена тим, що амебоцитам притаманні фагоцитарні властивості. Так, при запальних явищах ці клітини енергійно фагоцитують мертві клітини, бактерій, а при паразитуванні личинок деяких трематод навколо них утворюється капсула з цих клітин. Нарешті, при пораненні клітинні елементи гемолімфи аглютинують, що припиняє кровотечу й призводить до загоєння рани. Гемолімфа двостулкових, як і інших молюсків, виконує ще функцію гідроскелета при рухах ноги. Висування ноги відбувається при розслабленні її м'язів, і надходженні до лакун гемолімфи, а втягування -- при скороченні мускулатури і відтіканні гемолімфи в черевний венозний синус.

Органами дихання двостулкових є пара зябер, які розташовані в мантійній порожнині обабіч ноги. У примітивних форм (надряд Protobranchia) --це типові двопірчасті ктенідії, які складаються з осі та двох рядів трикутних зябрових пелюсток, що звисають у порожнину мантії (рис. 8, а). У більшості двостулкових (надряд Autobranchia) у зв'язку з переходом до живлення шляхом фільтрації води, зябра перетворилися на органи фільтрації і набули вигляду великих пластин, що займають більшу частину мантійної порожнини. У більшості Autobranchia, у тому числі й у прісноводних перлівниць, кожна із зябер складається з двох пластинчастих півзябер: зовнішньої, оберненої до мантії, і внутрішньої, оберненої до ноги. Півзябра складаються з численних тонких трубочок -- зябрових ниток (філаментів), які утворюють низхідне (внутрішнє) та висхідне (зовнішнє) коліна. Філаменти з'єднуються між собою короткими поперечними сполучнотканинними перемичками, а висхідні та низхідні коліна кожного філамента сполучаються численними септами (рис. 8, в). Отже, кожна півзябра є двошаровою пластинкою, продірявленою дрібними порами, які ведуть до системи щілин у внутрішньозябровій порожнині. Проте в деяких молюсків (наприклад, у мідій) сусідні зяброві філгменти з'єднуються один із одним лише війками, тому зяброві пластинки легко розтріпуються на окремі нитки (рис. 8, б). Зяброві пластинки зверху і зсередини вкриті війчастим епітелієм, між епітеліальними клітинами містяться залозисті клітини, які виділяють слиз.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5