Кожа, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос). Тазовые почки не имеют связи с вольфовым риалом, и у них развиваются собственные мочеточники, впадающие в клоаку. При этом вольфов канал у самок редуцируется, а у самцов выполняет функцию семяпроводов. Особенности строения тазовых почек пресмыкающихся заключаются в том, что общая фильтрационная площадь клубочков у них уменьшается, а протяженность канальцев увеличивается. Чем меньше клубочки, тем менее интенсивно идет фильтрация воды из организма. В канальцах же, имеющих значительную длину, большая часть воды, отфильтрованной клубочками, всасывается обратно. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с затратой минимума воды, входящей в состав организма.

У широко расселившихся по суше многочисленных пресмыкающихся, в отличие от земноводных, наблюдается большая дифференциация пищеварительного тракта, позволяющая полнее использовать попавшуюся животному добычу. Желудок пресмыкающихся имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен, так же как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположена слаборазвитая слепая кишка, отсутствующая у земноводных. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Несмотря на прогрессивное развитие органов дыхания, кровообращения, пищеварения и покровов, пресмыкающиеся остаются все-таки на таком уровне развития, что теплокровность организма не может быть обеспечена и, подобно земноводным, температура тела этих животных зависит от температуры окружающей среды. У пресмыкающихся идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде, и благодаря дальнейшему развитию органов чувств они получают более полную информацию из внешнего мира.

В органах зрения пресмыкающихся, в их ресничном теле развивается поперечнополосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой -- круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе.

Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами земноводных отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсонова органа, хорошо развитого у ящериц и змей, и удлинением носоглоточного хода в связи с развитием вторичного нёба. Внутренние ноздри -- хоаны отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Головной мозг пресмыкающихся продолжает развиваться, приобретая свойства, характерные для наземных животных. Передний мозг у них сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами, как правило, соединяется длинным обонятельным трактом. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения; эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше, они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов -- полосатых тел. При этом прогрессивно развивается и первичный мозговой свод -- архипаллиум. У пресмыкающихся четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода -- неопаллиума, едва намечающегося у земноводных. Развитие вторичного мозгового свода знаменует собой дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает на промежуточный и средний мозг, который становятся видимыми только снизу. По сравнению с земноводными мозжечок у пресмыкающихся более выпуклый вследствие разрастания верхней поверхности. Сильнее развивается и корпус мозжечка. Теменной орган у ящериц и гаттерии достигает исключительного развития. В нем можно различить образования, сходные с хрусталиком и сетчаткой. Наблюдения показывают, что у многих ящериц этот орган даже функционирует как светочувствительный аппарат, особенно остро реагирующий на длинные световые волны.

Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных животных сводится к тому, что у них относительно удлиняются в передней конечности плечо и предплечье, в задней -- бедро и голень, а размеры конечных отделов -- площадь ступни и кисти -- уменьшаются. Изменяется также и положение отдельных частей конечности по отношению к телу. Такое удлинение конечностей, сокращение их площади опоры и изменение положения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствуют переходу от ползания к хождению и бегу. Неодинаковое расположение отделов в передней и задней конечностях соответствует их различной функции: при передиижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У низших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени, а у высших эти различия распространяются на плечо и бедро. По характеру описанных выше строения и положения конечностей пресмыкающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими. Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, что значительно укрепляет пояс передних конечностей, который оказывается благодаря этому связанным с позвоночником. Тазовый пояс рептилий по сравнению с таковым у земноводных также прочнее укреплен, так как срастается не с одним, а с двумя крестцовыми позвонками. Туловищный отдел позвоночника разделяется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и поясничный. Грудные позвонки отличаются от поясничных тем, что к ним прикрепляются ребра. Развивается икрестцовый отдел за счет увеличения числа крестцовых позвонков. Удлиняется шейный отдел, и преобразовывается строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму кольца, а второй (эпистрофеи) оказывается снабженным зубовидным отростком, входящим в кольцо атланта. Благодаря такому устройству голова приобретает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В последнем случае череп вместе с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубовидном отростке второго позвонка. Увеличение подвижности головы, несущей органы чувств, наряду с удлинением шейного отдела способствует лучшей ориентации животного во внешней среде.

В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа. Такой тип черепа с небольшими изменениями сохранился у современных черепах. Череп других ныне живущих пресмыкающихся претерпевает частичное исчезновение костного панциря, одевающего череп, так как сплошной панцирь стесняет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, определив подразделение класса рептилий на подклассы.

ОБРАЗ ЖИЗНИ

Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем -- они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду -- места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Например, у нас в Средней Азии обитает около 50 видов пресмыкающихся, в средней части Европы -- 15 видов, а у Северного полярного круга -- всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность рептилий -- это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт -- дневные, немногие виды -- сумеречные и только гекконы -- ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т. д. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, т. е. они оказываются «экологически теплокровными» животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т.е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня -- в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3--3/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5--8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части бывшего СССР -- 5,5 месяца, а на севере -- еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы -- полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи -- на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2--3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. Среди ящериц нашей фауны известны большие скопления зимующих золотистых мабуй (Маbuya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2--3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.

Страницы: 1, 2, 3, 4