Так как освещенность с глубиной падает очень быстро, наибольшее разнообразие форм герматипных кораллов и самая высокая плотность их поселений наблюдаются до глубины 15-25 м. Ниже этого уровня начинается спад видового разнообразия и в сообществах появляются значительные «проплешины». Таким образом, в пределах ареала рифообразующих кораллов их вертикальное распределение лимитирует не температура воды и не соленость, а степень освещенности. Герматипные водоросли, которым требуется особенно много света, занимают на рифе самый верхний этаж.
Рифообразующие кораллы весьма чувствительны к содержанию в воде растворенного кислорода. Растворимость газов в теплой воде тропической зоны в полтора-два раза ниже, чем их растворимость в полярных областях. Так, содержание кислорода в воде приэкваториальных широт Мирового океана равно 4,5-5 мл/л, а в пределах всей тропической зоны эта величина не превышает 6 мл/л, в то время как в воде полярных областей океана кислорода растворено до 8 мл/л. К тому же, поскольку в водах тропической зоны фитопланктон развит недостаточно, обогащения поверхностных слоев за счет фотосинтеза здесь почти не происходит. Тем не менее, обитатели открытых частей тропического океана кислородного голодания не испытывают, так как жизнь здесь обеднена и потребителей кислорода сравнительно немного.
Совершенно иначе обстоит дело на рифе. Вследствие высокой концентрации организмов, в первую очередь самих рифостроящих кораллов, воды, омывающие риф, быстро теряют значительную часть растворенного кислорода и насыщаются углекислотой и другими продуктами метаболизма. Особенно остро кислородное голодание ощущается в лагунах и на других участках с ослабленным водообменом. В таких местах и разнообразие видового состава, и размеры колоний кораллов, и густота их поселения заметно ниже, чем на внешнем краю рифа.
Все исследователи коралловых рифов отмечают наиболее мощное развитие герматипных кораллов на верхнем краю прибойной стороны, на так называемом гребне. Здесь, несмотря на беспрерывный накат, а точнее, именно благодаря ему, создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности кораллов. Постоянное поступление свежей чистой воды, до предела насыщенной кислородом и несущей питательные вещества и планктон, обеспечивает как дыхание, так и питание множества крошечных полипов, которые протягивают свои щупальца навстречу живительному потоку. Конечно, волны прибоя представляют собой грозную разрушительную силу, но рифостроящие организмы прекрасно приспособлены к сопротивлению их напору. Внешний край прибойного рифа напоминает гигантский кипящий и пенящийся котел, но именно здесь наиболее интенсивно идут процессы увеличения биомассы и наращивания известковой основы всей коралловой постройки.
Немалое значение в формировании коралловых поселений имеет характер субстрата. Большинство видов рифообразующих кораллов поселяется исключительно на твердой, неподвижной основе, будь то скала или известняковая платформа, образовавшаяся в результате жизнедеятельности предшествующих поколений рифостроителей. Правда, непосредственные выходы скал на морское побережье в тропической зоне почти неизвестны, так как все они давно покрылись мощными напластованиями известняка. На отдельных камнях или известняковых глыбах, даже очень крупных, кораллы не развиваются: незыблемость субстрата имеет для них первостепенное значение.
В большинстве руководств по зоологии и во многих специальных работах, посвященных биологии рифообразующих кораллов, указывается, что они не выносят заиления. До известной степени это положение справедливо. Те виды кораллов, которые разрастаются на гребне рифа и вообще в местах с достаточно сильной турбулентностью воды, действительно не встречаются на заиленных участках. И если по каким-либо причинам структура рифа изменяется и на прибойной части начинает сказываться заиление, кораллы здесь обречены на гибель.
Вместе с тем известно довольно большое число видов рифообразующих кораллов, которые вполне успешно развиваются и живут в лагунах с илистым дном. Почти каждый прибойный береговой (окаймляющий) риф имеет между гребнем и берегом участки с относительно заиленной поверхностью дна. Здесь развивается своя, особая фауна кораллов. На рыхлом илистом субстрате часто можно видеть крупные особи грибовидных кораллов. Эти плоские (округлые, овальные или удлиненные) кораллы свободно лежат на поверхности ила ротовой стороной вверх. Нередко они имеют вид перевернутой вверх дном тонкостенной чаши. Широкое основание грибовидного коралла препятствует его погружению в жидкий ил. Попадание частиц ила на верхнюю сторону полипа, где расположены ротовое отверстие и множество щупалец, для грибовидных кораллов тоже далеко не безразлично. Нередко можно обнаружить особи с потемневшими и уже начавшими разрушаться отмершими участками полипа.
Ряд форм ветвистых кораллов (акропора Куелча, псаммокора, черноватый порит и др.) при поселении в заиленных лагунах, где нет твердого субстрата, запускает глубоко в ил корневидные выросты, прочно удерживающие колонию в зыбком грунте. Подобные коралловые поселения были нами впервые обнаружены на острове Хайнань, а позднее также и на некоторых рифах Океании. Рифы на илистых грунтах встречаются также на Кубе.
Это может показаться парадоксальным, но илистый грунт избирается кораллами в качестве субстрата именно вследствие его незыблемости. Действительно, ил в лагунах оседает там, где течение ослаблено, а волнение отсутствует. В противном случае оседание частиц ила не произойдет. Очевидно, медленное накопление ила не препятствует росту и развитию отдельных поколений кораллов. На песчаных же грунтах, столь широко представленных в тропической зоне, кораллы не образуют поселений, здесь нет даже отдельных колоний. Причина этого совершенно очевидна: пески подвижны. Они постоянно перемешиваются волнами и течением. Вода над песчаным пляжем неизмеримо прозрачнее, чем вода в заиленной лагуне, и богаче насыщена кислородом, но кораллы все же предпочитают мутную воду и опасность попадания ила на нежные ткани полипов зыбкому и неверному, хотя и стерильно чистому коралловому песку.
Таким образом, температура, соленость, освещенность, насыщенность воды кислородом и характер грунта оказывают непосредственное воздействие на рифообразующие кораллы. Отклонение хотя бы одного из этих абиотических факторов среды от оптимальной для кораллов величины вызывает угнетение последних, а если эти величины переходят через допустимый порог, это приводит кораллы к гибели или ограничивает их распространение. Другие факторы (глубина, прозрачность воды и ее турбулентность) сами по себе оказывают на кораллы менее значительное воздействие, но от них в известной степени могут изменяться показатели факторов первой группы. В этом случае имеет место опосредованное воздействие. Исходя из совокупности абиотических факторов, необходимых для кораллов, легко объяснить причины неравномерного распределения коралловых рифов в пределах тропической зоны.
Как уже отмечалось, распространение коралловых рифов в Мировом океане зависит в первую очередь не от географической широты местности, а от температуры воды. При этом конфигурация северных и южных границ ареала непосредственно связана с прохождением струй холодных и теплых поверхностных течений. В южном полушарии холодные воды устремляются в низкие широты вдоль западных берегов Южной Америки (Перуанское течение), Африки (Бенгальское течение) и Австралии (Западно-Австралийское течение). Благодаря этому изотерма 20,5°С, а вместе с ней и южная граница ареала коралловых рифов здесь несколько отклоняются на север. Правда, Западно-Австралийское течение значительно слабее Перуанского и Бенгальского, его влияние мало сказывается на распространении коралловых биоценозов в южном направлении.
Аналогичная картина наблюдается и в северном полушарии. Вдоль северо-западных берегов Африки в направлении от Гибралтара к тропику Рака проходит холодное Канарское течение, которое смещает изотерму 20,5°С далеко к югу. Вследствие непрерывного притока холодных вод с севера и юга на африканском побережье Атлантического океана создаются крайне неблагоприятные для кораллов температурные условия, и рифы здесь вообще отсутствуют. Значительно сокращен их ареал и обеднена фауна рифообразующих кораллов и вдоль восточных берегов Тихого океана. На Галапагосских островах, расположенных у самого экватора, найдены представители всего трех родов герматипных кораллов, но рифов они там не образуют.
Вся северная часть Индийского океана расположена в тропической зоне, и холодные течения в ней вообще не возникают. Вдоль восточных берегов материков к северу и к югу от экватора движутся струи теплых течений, способствуя смещению границ ареала коралловых рифов в более высокие широты. Благодаря теплому течению Куросио коралловые рифы не только окружают остров Тайвань, пересекаемый тропиком Рака, но и распространяются далее на север вдоль всей островной дуги Нансей (Рюкю). Северная группа этих островов лежит уже за пределами изотермы 20,5°С, но и здесь, казалось бы, вопреки всему сказанному о минимальных для кораллов показателях температуры, развиты коралловые биоценозы, которые вполне подходят под определение рифов. Еще более удалены от изотермы 20,5°С коралловые рифы Мидлтон, Элизабет и те, которые окружают остров Лорд-Хау. На первый взгляд, это кажется противоестественным, но парадокс объясняется довольно просто.
К этим рифам подходит струя теплого поверхностного Восточно-Австралийского течения, несущая с собой миллионы планктонных личинок кораллов и других животных кораллового биоценоза, оно обогащается ими на рифах Новой Каледонии. Достигнув рифов Мидлтон, Элизабет или острова Лорд-Хау, часть личинок оседает на отмели, и начинается их метаморфоз, в результате которого на удаленном от тропиков маленьком острове и развился коралловый биоценоз. По-видимому, многим из этих тропических кораллов, крабов, иглокожих, моллюсков и рыб постоянно низкая температура воды не позволяет достичь половозрелости и дать потомство, но риф от этого не беднеет, так как на нем постоянно оседают все новые и новые личинки, зародившиеся далеко от Лорд-Хау на процветающих коралловых рифах тропической Океании.
Нечто аналогичное можно видеть и в Атлантике. Наличие рифов на Бермудских островах объясняется влиянием теплого Гольфстрима. Фауна кораллов у Бермудских островов значительно обеднена здесь обитает всего 1/3 от общего числа видов в Карибском регионе.
Совершенно очевидно, что распространение коралловых рифов зависит также от солености. Выше уже было сказано, что коралловые сообщества не могут развиваться вблизи устьев крупных рек и вообще в местах с низкой соленостью. Наиболее ярким примером служит атлантическое побережье Южной Америки. Величайшая река мира Амазонка, которая собирает пресную воду со значительной части материка, извергает ее в океан точно на экваторе. Температурный режим здесь весьма благоприятен для развития герматипных организмов, но распреснение поверхностных вод стоком Амазонки настолько значительно, что на всем побережье от острова Тринидад до мыса Кабу-Бранку, т. е. на протяжении около 3750 км, нет ни единого рифа.
По своему характеру, по составу рифообразующих организмов и сопутствующей фауны коралловые рифы Атлантического океана резко отличаются от рифов Индийского и Тихого океанов. В то же время по всем этим признакам между рифами двух последних бассейнов имеется чрезвычайно много общего. Указанное обстоятельство побудило специалистов выделить в пределах единой тропической зоны Мирового океана две зоогеографические области - Атлантическую и Индо-Пацифическую. Причем первая из них почти по всем признакам уступает второй. Если в Индо-Пацифической области насчитывается около 500 видов мадрепоровых рифообразующих кораллов, относящихся к 80 родам, то в Атлантической известен всего лишь 51 вид и 31 род. В. Златарский насчитывает для обеих областей 9 общих родов и 4 общих вида. Следует учесть, что некоторые из перечисленных им мадрепоровых кораллов нельзя отнести к типичным рифостроителям. Таковы одиночные кариофиллия (Caryophyllia), лишенные симбиотических водорослей тубастрея (Tubastraea) и обитающие среди зарослей морских трав кладокора (Cladocora). Таким образом, остается всего 6 общих родов герматипных кораллов акропора (Acropora), мадрацис (Madracis), фавия (Favia), монтастрея (Montastraea), поритес (Porites), сидерастрея (Siderastraea) и всего один общий для обеих областей вид лучистая сидерастрея (Siderastraea radians).
Страницы: 1, 2, 3, 4