Эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 г. Сун Вей-го обнаружил в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 840-740 млн. лет назад богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М.Б.Гниловской в России, на Тиманском кряже; к сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми; многие из них строят из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской). Причины вымирания этих многоклеточных форм пока не известны.
1.3 Жизнь в палеозойской эре
Дальнейшее развитие органического мира схематично отображено в приложении 1. Рассмотрим лишь наиболее значительные этапы развития жизни. К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в специализированных хищниках-макрофагах. Первыми эволюционного успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты - лишь позднее эта группа перешла к детритофагии. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые - мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные - родственики современных миног) оказываются "неконкурентоспособными" и занимают в экосистемах подчиненное положение [8, с.40].
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных ? первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, "отравленных" стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями - то почти 3 м.) и становятся властелинами силурийских морей - по крайней мере, их прибрежных участков. Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м. в длину ? хотя сам моллюск был много меньше) не имели успеха.
Эволюционного успеха добились позвоночные. До сих пор те использовали стратегию пассивной защиты ? создание мощной наружной "брони"; таковы были панцирные бесчелюстные ? остракодермы, и панцирные рыбы ? плакодермы. В девоне одна из групп плакодерм ? артродиры ? отказалась от брони в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Это выявило преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти ? великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину ? одни из самых крупных рыб за всю историю, тогда как ракоскорпионы уже достигли физиологического предела размеров для членистоногих.
В палеозое начинается покорение суши живыми организмами. С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век), поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют ? видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление ? а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками ? углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли. Возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая "щетка" из гелофитов (можно назвать ее "риниофитный камыш") начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию [9, с.53].
Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) ? группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы ? это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию.
Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой ? как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий; первые рептилии ? карбоновые капториниды ? напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми.
1.4 Мезозойская эра - век рептилий
Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот ? тероморфной (от греческого "терион" ? зверь) и завроморфной (от "заурос" ? ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая ? млекопитающими, а вторая ? птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Завроморфы появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейзавры стали заметным элементом позднепермских экосистем. В начале мезозоя завроморфы начинают доминировать и на протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды; последние к тому же осваивают экологические ниши, недоступные амниотам ? море и воздушное пространство [8, с.112].
Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно "двуногость" открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей. Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя. Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров ? птерозаврам и птицам ? независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.
Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его "доминантным сообществом") в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс ("субдоминантное сообщество") оказался для архозавров почти закрытым ? ровно в той же степени, как крупный ? для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки ? млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды ? ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой ? фитофагии в малом размерном классе не было вовсе [11].
1.5 Кайнозой - век млекопитающих и птиц
В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но, возможно, родственные прототериям ? однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении на всю кисть и стопу (плантиградность).
Предки млекопитающих ? синапсидные рептилии-териодонты вымерли еще в позднем триасе. Однако в 1992 г. было опубликовано сенсационное сообщение о находке в позднепалеоценовых отложениях Альберты в Канаде фрагмента нижней челюсти, ряд особенностей которой очень сходен с состоянием цинодонтов. Если данные об этом палеоценовом цинодонте, получившем название Chronoperates, подтвердятся, придется заключить, что одна из филетических линий териодонтов просуществовала весь мезозой и перешла в кайнозой, пережив (вместе с некоторыми линиями динозавров) рубеж мела и палеогена [11, с.140].
К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло и настолько, что можно предположить расхождение их предковых линий еще до конца мела. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих
От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными ? кондиляртрами (Condylarthra), древнейшие представители которых известны из верхнемеловых отложений Южной Америки. Это были сравнительно небольшие животные размером с зайца, более поздние представители достигали длины тела около 180 см. Возможно, примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.
Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata ? "страшнорогие"), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигая размеров современных носорогов. Относительно короткие и толстые пятипалые конечности этих массивных животных несли копыта. Череп у некоторых форм (например, уинтатерия ? Uintatherium, рис.80) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание связано с конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохранению относительно очень небольшого головного мозга [8, с.156].
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
