Рефераты. Механизмы процесса принятия решения у животных

ожно допустить, что основное правило принятия решений, которым пользуются животные, базируется на некоторой форме конкурентных отношений. Когда же мы встречаемся с нарушениями этого правила, то их можно объяснить, предполагая, что животному приходится соответствующим образом выверять и взвешивать различные факторы, которые объединяются и порождают тенденцию для выполнения определенного типа поведения. Это спорная тема, и аргументы здесь основаны на очень сложном жонглировании различными переменными и параметрами. Тем не менее, студенты должны помнить несколько общих принципов. Во-первых, любая теория, которая утверждает, что самая сильная тенденция всегда одерживает верх при конкуренции и, следовательно, определяет поведение животного, таит в себе опасность тавтологии. Она подразумевает, что наблюдаемое поведение всегда отражает самую сильную тенденцию. Если такая теория фактически приравнивает поведение к тенденции, то она бесполезна для объяснения процесса принятия решения у животных. Во-вторых, встает вопрос о том, будет ли иметь какой-либо биологический смысл механизм принятия решения, если он основан только на конкуренции мотиваций. Не будет ли животное пренебрегать некоторыми низкоприоритетными видами поведения, например чисткой шерсти? Будет ли способно животное корректировать желаемую последовательность поведенческих актов под давлением обстоятельств, что кажется вполне разумным с эволюционной точки зрения? В-третьих, существует ли какая-либо альтернатива конкурентной теории принятия решения? Это трудный вопрос. С одной стороны, можно утверждать, что конкуренция мотиваций -- это необходимый аспект рационального выбора альтернатив, которые не могут одновременно проявиться. С другой стороны, можно представить себе и нерациональное принятие решения, подобное тому, что мы уже видели ранее при обсуждении циклического шаблонного поведения пескожила, которое тем не менее адекватно обстоятельствам, в которых живет это животное.

3. Операциональный подход

Альтернативой к охарактеризованному ранее подходу, состоящему в построении моделей, служит операциональный подход к вопросу о принятии решения у животных. Операциональный подход определяет явление только с точки зрения его наблюдаемых параметров. Это ценный подход для того, чтобы начать анализ какого-то сложного процесса, не строя заранее никаких специальных концепций.

Идея конкуренции поведенческих тенденций за возможность своего открытого выражения подразумевает, что различные активности, которые мы наблюдаем, имеют равные статусы, поскольку каждая из них побеждает в процессе конкуренции. Однако явление смещенной активности заставляет сомневаться в этом предположении. Идея о том, что смещенная активность может быть результатом растормаживания, предполагает, что статус этой активности как-то отличается от статуса других видов поведения. Она не утверждает себя в соревновании с другими потенциальными деятельностями - ей «позволяют» проявиться в промежутках между видами поведения более высокого статуса. Однако есть основания считать, что растормаживание наблюдается не только в ситуациях конфликта и помех для выполнения активности, но также и как часть обычной последовательности поведенческих актов. А если это так, то это противоречит мнению о том, что активности, последовательно проявляющиеся в поведении животного, обязательно возникают в результате конкуренции мотиваций и, следовательно, имеют одинаковый статус. Трудность заключается в том, что на основе одних лишь наблюдений невозможно сказать, действительно ли имеет место растормаживание. Необходимо провести какие-то эксперименты в соответствии с тем, каким образом мы определяем конкуренцию и растормаживание.

Конкуренцию и растормаживание в поведении животного можно определить операционально. Для этого необходимо выяснить, будет ли при воздействии на вторую по приоритету активность изменяться момент наступления этой активности. В эксперименте мы можем показать, что наши воздействия на факторы, связанные с поведением В, не всегда влияют на реализацию последовательности А, В, А, даже если эти воздействия изменяют природу активности В. Хотя такого рода эксперимент и возможен в лаборатории, его трудно провести в полевых условиях или даже на животных, которые содержатся в неволе в условиях, близких к естественным. Тут нужен какой-то способ оценки статуса различных видов активности, которые наблюдаются в обычной последовательности поведенческих актов.

С операциональной точки зрения существуют два возможных варианта переключения с одной активности на другую. Уровень причинных факторов, определяющих второе поведение, либо будет оказывать влияние на момент наступления этого поведения, либо нет. В первом случае мы говорим о том, что это поведение возникает в результате конкуренции мотиваций, во втором - что оно должно быть следствием растормаживания. Обратите внимание, что эти названия относятся к моменту переключения с одного вида активности на другой.

В последовательностях поведенческих актов могут наблюдаться либо один тип переключения, либо оба. Рассмотрим, например, картину брачного поведения тритона. Когда самец встречается с самкой, он производит соответствующую демонстрацию и начинает ритуал брачного поведения, который состоит из трех различных фаз. Кульминацией такого поведения является откладывание самцом сперматофора; вслед за этим самец производит стереотипный маневр, цель которого побудить самку захватить этот сперматофор краями клоаки. Во время первой фазы самец старается оказаться впереди самки, чтобы продемонстрировать ей себя, а она отплывает от него. Если самка рецептивна, то она в конце концов останавливается, а самец в это время производит разнообразные демонстрационные движения хвостом. В итоге самка начинает приближаться к самцу, а он отступает, продолжая свои демонстрации. Такой переход от статической демонстрации к демонстрации в процессе отступления инициируется самкой. От нее исходит стимул, который побуждает самца начать такое отступление, сопровождающееся демонстрацией. Очевидно, что решение самца ответить на этот стимул, определяется конкуренцией мотиваций, поскольку момент наступления его реакции детерминируется изменением его вторично-приоритетной мотивации под влиянием поведения самки.

В том случае, если самка продолжает приближаться к самцу, он отступает и производит эту демонстрацию в течение примерно 30 с, а затем поворачивается и медленно уплывает от самки. Скорость, с которой самец выполняет эту часть ухаживания, по-видимому, зависит от числа имеющихся у него сперматофоров. Самцы, у которых более одного сперматофора, быстро осуществляют всю последовательность ухаживания, откладывают один сперматофор, а затем возвращаются к демонстрации с отступлением и повторяют этот процесс снова, как показано на рис. 8.

В брачном поведении самец играет более активную роль, чем самка, и, по-видимому, первый расходует имеющийся у него запас кислорода. Для тритонов характерно и кожное, и легочное дыхание, однако для осуществления мышечной деятельности им необходимо получать кислород именно через легкие. Поэтому один из участников брачного ритуала может прервать его и подняться на поверхность воды, чтобы подышать. Когда это происходит в естественной среде, самец, вероятно, теряет возможность оплодотворить самку, поскольку она либо уплывает, либо за ней начинает ухаживать другой самец. Случаи, когда самцы прерывают процедуру ухаживания для того, чтобы подышать, чаще наблюдаются на ранних этапах брачного ритуала. И этого никогда не происходит на стадии передачи сперматофора. Однако довольно часто самцы всплывают, чтобы подышать, сразу после завершения процесса передачи сперматофора; это дает основание полагать, что такое изменение поведения происходит вследствие растормаживания. Создается впечатление, что для тритона дыхание является второстепенной активностью в период передачи сперматофора и что оно растормаживается, когда поведение передачи сперматофора перестает иметь всеподавляющую приоритетность. Таким образом, временное распределение «дыхательных всплываний» сводит к минимуму риск «неиспользования» сперматофора. Схема брачного ритуала у тритона Trlturus vulgaris. Самец обозначен черным.

Схема организации поведения в режиме разделения времени. Причинные факторы, определяющие активность А, растормаживают причинные факторы активности В на период времени Т, а затем вновь затормаживают их, в результате чего опять наблюдается активность А.

Показали наблюдения за брачным поведением тритонов в экспериментальных условиях, когда увеличивали или уменьшали содержание кислорода в атмосфере над аквариумом, кислородный запас оказывает существенное влияние на число всплываний и очень небольшое влияние на число отложенных сперматофоров. При недостатке кислорода тритоны компенсируют нехватку времени, которым они располагают, за счет ускорения брачного ритуала. Избыток кислорода оказывает противоположный эффект. По-видимому, самцы тритоны тратят на демонстрационное поведение максимум времени, которое они могут ему отвести в период между всплываниями. Имеются данные о том, что вероятность успешного оплодотворения самки зависит от продолжительности выполняемых самцом демонстраций.

На этом примере можно видеть, что при некоторых обстоятельствах конкуренция мотиваций оказывается наиболее подходящей и вероятной формой организации переключения двух поведенческих активностей, особенно в том случае, когда соответствующий внешний стимул изменяет мотивационное состояние животного. При появлении же хищника животное, чем бы оно ни было занято, скорее всего, прервет свою деятельность, поскольку у него внезапно усилится мотивация избегания опасности. Однако в другой ситуации для животного может оказаться важным закончить начатую деятельность и затормозить на это время другие мотивационные тенденции. Последующая поведенческая активность проявляется после этого как результат растормаживания. Мы можем предположить также, что в некоторых обстоятельствах животному будет выгоднее прерывать свое текущее поведение и выделять время на то, чтобы осмотреться, нет ли поблизости хищников или соперников.

4. Разделение времени

В последовательности поведенческих актов могут проявляться различные комбинации конкуренции мотиваций и растормаживания. Но одна из таких комбинаций, вызывает особый интерес. В этом случае поведение В проявляется в результате того, что поведение А его растормаживает. По истечении времени Т поведение А восстанавливается в результате конкуренции мотиваций. Если включение и продолжительность поведения В находится под контролем факторов, которые обычно регулируют поведение А, то говорят, что имеет место разделение времени. Суть этого явления состоит в том, что система, управляющая поведением А, определяет картину проявлений этого поведения и при этом периодически позволяет на короткий период времени проявиться какой-то другой активности. В таком случае говорят, что эта управляющая система является доминантной активностью, а активность, которая заполняет кривые распределения вероятности длительности интервалов между начальными моментами последовательных приемов пищи у горлиц, которые имели возможность получать как пищу, так и воду в условиях инструментального поведения. Различными символами обозначены результаты тестов, проведенных при разных скоростях получения подкрепления.

Перерывы в доминантном поведении, называется субдоминантной активностью. Важно понимать, что это чисто описательная терминология и она ничего не говорит о возможных механизмах этого процесса. Предложен целый ряд различных механизмов, осуществляющих разделение времени, но мы их здесь рассматривать не будем. Для того чтобы определить, имеет ли место разделение времени в конкретной ситуации, можно использовать данные самого различного типа.

Данные с учетом обстоятельств. С точки зрения гипотезы о разделении времени можно дать вполне приемлемое объяснение целому ряду поведенческих наблюдений, даже если эта гипотеза непосредственно не проверяется. Так, например, исследуя инструментальное пищевое и питьевое поведение у египетских горлиц, мы с Айвором Ллойдом установили, что у горлиц, находящихся в состоянии голода и жажды, эти два вида поведения будут чередоваться. Частота переключений, измеренная по поглощаемым количествам пищи и воды, в большей степени зависит от задаваемой скорости получения подкрепления. Однако вероятное распределение величин интервалов между начальными моментами каждого периода приема пищи оставалось одним и тем же для широкого диапазона скоростей получения подкрепления даже в тех случаях, когда в экспериментах изменяли скорости поглощения воды и пищи. Эти данные исключают объяснение динамики поведения горлиц с точки зрения какого-то временного удовлетворения голода или жажды, поскольку любой процесс насыщения зависит от количества пищи или воды, поглощаемого в единицу времени. Наши результаты показывают, что временная организация поведения зависит не от количества поглощенного продукта, а от времени как такового. Очевидно, что гипотеза о разделении времени дает возможное объяснение этого явления.

Страницы: 1, 2, 3, 4



2012 © Все права защищены
При использовании материалов активная ссылка на источник обязательна.