Наружная непарная ноздря коротким носовым каналом сообщается с округлым темноокрашенным складчатым обонятельным мешком (рис. 3. 11). От обонятельного мешка вниз и назад под головной мозг и передний отдел хорды отходит слепой питуитарный вырост (рис. 3, 12). Питуитарный вырост вместе с носовым каналом служит своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из обонятельного мешка.
Пищеварительная система. Ротовое отверстие, лежащее в глубине присасывательной воронки, ведет в ротовую полость (рис. 3, 13). Глотка у миноги имеется только на стадии личинки. Во время метаморфоза она разделяется на два самостоятельных отдела: пищевод и дыхательную трубку. Пищевод (рис. 3, 14; рис. 4, 10) начинается от задней части ротовой полости, идет под хордой и, обогнув сердце, незаметно переходит в кишку (рис. 3, 15; рис. 4, 11). Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изгибов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишечника образует продольную складку, вдающуюся в полость кишки -- ее называют спиральным клапаном (рис. 4, 17); он увеличивает всасывающую поверхность кишечника.
Позади сердца располагается крупная компактная печень (рис. 3, 17). У взрослых миног, живущих в море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в реки на нерест и перестают питаться, они редуцируются.
Миноги, питаясь, присасываются ротовой воронкой к телу жертвы (рыбы). Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговой зубной пластинки на кончике языка минога проделывает отверстие в коже жертвы. Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь насасывается в ротовую полость и оттуда поступает в пищевод.
Дыхательная система. В отличие от всех других позвоночных у круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки (рис. 3, 18; рис. 4, 11), имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует многочисленные складки слизистой оболочки, в которых расположена густая сеть мелких кровеносных сосудов -- капилляров. У миноги каждый жаберный мешок (всего их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием (рис. 1, 4; рис. 4, 12). Внутреннее отверстие жаберного мешка (рис. 4, 13) соединяет его полость с дыхательной трубкой (рис. 3, 19; рис. 4, 14), которая представляет собой слепой вырост, спереди соединенный с ротовой полостью и отграниченный от нее подвижной складкой -- парусом.
У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу.
В том случае, когда минога питается.(или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох).
Кровеносная система. У круглоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Сердце (cor) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом (рис. 3, 5). Сердце миноги двухкамерное: оно состоит из одного предсердия (atrium; рис. 3, 20; рис. 6, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 3, 21; 6, 3), а сзади них расположена венозная пазуха (sinus venosus; рис. 3, 22). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериальный стеол -- брюшная аорта (aorta ventralis; рис. 3, 23; рис. 6, 5), разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков. Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 4, 7; рис. 6, 1) и по ее ответвлениям разносится по всему телу.
Рис 6. Схема кровеносной системы речной миноги (вид с брюшной стороны):
1 -- венозный синус, 2 -- предсердие, 3 -- желудочек, 4 -- луковица аорты, 5 -- брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 -- спинная аорта, 7 -- впадающие в спинную аорту выносящие жаберные артерии, 8 -- передняя кардинальная вена, 9 -- нижняя яремная вена, 10 -- хвостовая вена, 11 -- задняя кардинальная вена, 12 -- подкишечная вена, 13 -- воротная система печени, 14 -- печеночная вена
Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка -- нижней яремной веной (рис. 6). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадается на капилляры (воротная система печени), а печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Все эти крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения. Полностью кровеносную систему можно видеть лишь на специальных инъецированных препаратах; на рассматриваемых поперечных срезах видны лишь отдельные сосуды (рис. 3 и 4).
Мочеполовая система. Органами выделения круглоротых служат мезонефрические (туловищные) почки (ren; рис. 3, 24; 4, 18), которые в виде парных лентовидных образований подвешены на брыжейке к дорзальной стенке задней половины полости тела. По нижнему краю почек проходит тонкий канал -- мочеточник. У заднего края почек мочеточники правой и левой сторон соединяются и образуют ампулообразное расширение -- мочеполовой синус (рис. 3, 21), открывающийся наружу на вершине мочеполового сосочка (рис. 3, 28).
Половая железа (рис. 3, 27; рис. 4, 19) непарная, занимает почти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо отличимы от семенников самцов по зернистой структуре. Половых протоков нет; половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполового синуса) протекают внутрь мочеполового синуса и через его отверстие выводятся наружу.
Заключение
Круглоротые -- первый класс подтипа позвоночных животных (Vertebrata) -- обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом прогрессивных черт строения. Дифференцировка переднего отдела нервной трубки в головной мозг с несколькими морфологически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию нервного контроля над различными функциями организма, что обеспечивает возможность более активной жизнедеятельности. Обособление головного мозга и органов чувств требует возникновения защитных образований, предохраняющих эти важные органы от механических повреждений. Это обеспечивается формированием хрящевого черепа, отсутствовавшего у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордой зачатки верхних дуг позвонков выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозгу. Появление висцерального черепа в виде хрящей, поддерживающих ротовую воронку и глотку, способствует переходу к активному питанию и интенсифицирует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функцию также и появление специализированных органов дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений. Многочисленные складки на внутренней поверхности жаберных мешков, имеющей густую сеть капилляров, намного увеличивают общую дыхательную поверхность, а стало быть, и количество поступающего в кровь кислорода. Интенсификации газообмена как в жабрах, так и в тканях способствует и формирование центрального органа кровообращения -- сердца, сокращения которого ведут к более быстрому току крови по сосудам. Наконец, возникает новый тип органов выделения -- почки, что отличает круглоротых (как и других позвоночных) от низших хордовых. Мезонефрические (туловищные) почки, функционирующие у взрослых круглоротых, более эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови.
Перечисленные особенности строения свидетельствуют о том, что круглоротые сохраняют план строения, возникший в подтипе бесчерепных, но в результате усложнения и дифференцировки практически. всех систем органов у них сформировался более высокий уровень организации, обеспечивающий более активный образ жизни и более высокий уровень обмена веществ. Все эти особенности: развитие головного мозга, черепа (осевого и висцерального), позвоночника (хотя бы и в самом зачаточном виде), сердца, почек, специализированных органов дыхания -- свойственны всем позвоночным животным и представляют собой характерные морфологические признаки этого подтипа.
По сравнению же с другими классами подтипа позвоночных у круглоротых много примитивных черт, существенно отличающих эту группу от остальных шести классов. К таким признакам относятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в течение всей жизни и отсутствие сформированных позвонков, простое устройство мозгового черепа, еще открытого сверху и неполностью срастающегося с капсулами органов чувств, отсутствие половых протоков и некоторые другие. Специфические черты круглоротых особенно заметны в строении висцерального черепа и органов дыхания. Из всех позвоночных Животных только у круглоротых жабры имеют энтодермальное происхождение и имеют вид мешков. У рыб же (см. с. 44) жабры эктодермические и образованы множеством жаберных лепестков, прикрепляющихся к элементам висцерального скелета (жаберным дугам) и свободным концом свисающих в полость жаберной щели, через которую идет поток воды. Висцеральный скелет круглоротых представлен хрящевыми образованиями, несущими опорную функцию и не состав ляющими расчлененных подвижных дуг, как у других позвоночных. Соответственно скелет ротового аппарата круглоротых не имеет подвижных челюстей, а скелет жаберного отдела -- подвижных жаберных дуг.
Сумма всех этих признаков потребовала выделить круглоротых (включая и ископаемые формы) в особый раздел подтипа позвоночных, который по признаку отсутствия челюстей был назван Agnatha (бесчелюстные), в противоположность разделу Gnathostomata (челюстноротые), включающему остальные классы. Легко видеть, что челюстноротые обладают большими возможностями активизации образа жизни и интенсификации обмена веществ: у них висцеральный скелет помимо выполнения опорной и защитной функций принимает значительно большее участие в активных актах питания (хватательные и иные движения челюстей) и дыхания (движения жаберных дуг, способствующие более активному дыханию). Видимо, это обстоятельство и было причиной того, что в эволюции позвоночных животных группа челюстноротых довольно быстро вытеснила некогда многочисленных бесчелюстных.
Ныне живущие круглоротые заняли особую экологическую нишу (особенно по типу питания), что дало им возможность выйти из конкуренции с челюстноротыми даже при относительно малоактивной жизнедеятельности. В свою очередь экологические особенности этих животных сказались на их строении. Выше уже говорилось, что разделение глотки на собственно глотку и дыхательную трубку у миног связано с особенностями их питания. Таково же приспособительное значение паруса, роговых «зубов» на внутренней поверхности присасывательной воронки, мощного мускулистого языка и т. д. У миксин, которые при питании глубоко «вгрызаются» в тело жертвы, наружные жаберные отверстия прикрыты парными кожными складками, благодаря чему общие жаберные отверстия «отодвигаются» далеко назад. Это позволяет миксинам дышать во время акта питания, который продолжается длительное время.
В особенностях строения современных круглоротых находит свое отражение общая прогрессивная эволюция хордовых, а также адаптация современных форм к специфическим условиям существования и образу жизни. Эта закономерность видна и в других группах позвоночных.
Литература
1. Балабай П.П., Морфология и филогенетическое развитие группы бесчелюстных, Киев, 1951.
2. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1971.
3. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М., 1947.
Страницы: 1, 2
