Тип
Число амино-кислот
Мол. масса.
кДа
Число основных амино-кислот
Отно-шение Lys/ /Arg
Число кислых амино-кислот
Гистон H1 млекопитающих состоит из примерно 215 аминокислот; размеры других гистонов варьируют от 100 до 135 аминокислот. Все они содержат необычно большое количество положительно заряженной аминокислоты лизина; Н3 и Н4 отличаются от других тем, что у них достаточно высок уровень положительно заряженной аминокислоты аргинина. Соотношение между Н2А, Н2В, Н3 и Н4, содержащимися в хроматине низших эукариот, такое же, как в хроматине млекопитающих.
На электронно-микроскопических фотографиях в зависимости от условий выделения и степени растяжения хроматин выглядит либо как длинное волокно диаметром 10 нм, либо чаще как более вытянутое волокно с утолщениями - "бусинками" диаметром 10 нм, нанизанными по всей длине волокна с определенными интервалами. Каждая из этих бусинок представляет собой нуклеосомный кор, на который намотан сегмент хромосомной ДНК длиной 145 пар оснований. Кор - это гистоновый октамер, состоящий из гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4, по две молекулы каждого вида. Молекула ДНК, обвиваясь 13/4 раза вокруг нуклеосомного кора, образует сверхспираль.
Пятый гистон, H1, не входит в состав нуклеосомного кора и не участвует в процессе наматывания ДНК на гистоновый октамер. Он контактирует с ДНК в тех местах, где двойная спираль входит и выходит из нуклеосомного кора. В такой структуре с одним гистоновым октамером и молекулой гистона H1 ассоциированы 168 пар оснований спиральной ДНК. Как мы уже отмечали, на электронно-микроскопических фотографиях хроматин часто обнаруживается в двух альтернативных формах: в форме волокна с четко разделенными нуклеосомами или в форме волокна диаметром 10 нм, в котором нуклеосомы упакованы бок о бок по всей его длине. Волокно диаметром 10 нм может подвергаться дальнейшей конденсации с образованием структур более высокого порядка. При этом нуклеосомы, по всей видимости, образуют соленоид - структуру диаметром 30 нм.
В результате взаимодействия ДНК с гистонами сегмент двойной спирали ДНК из 168 пар оснований со средним диаметром 2 нм и длиной 57 нм превращается в спираль диаметром 10 нм и длиной 5 нм. При последующем сжатии этой спирали до волокна диаметром 30 нм степень конденсации увеличивается еще в шесть раз. Таким образом, упаковка дуплекса ДНК с пятью гистонами приводит к 50-кратной конденсации ДНК. Однако даже столь высокая степень конденсации не может объяснить почти 5000-кратное уплотнение ДНК в метафазной хромосоме.
Страницы: 1, 2, 3, 4