Успешный перевод рыбы с естественной пищи на комбикорма стал возможным только после изучения потребности рыбы в витаминах [13].
2. Взаимосвязь обмена веществ и химического состава воды
Обмен веществ между организмом и окружающей средой тесно связан с химическим составом воды.
Синтез веществ, процессы дыхания, разложения сложных соединений проходят в клетках живых организмов. В процессе жизнедеятельности постоянно расходуются одни вещества и образуются другие. Часть вновь образовавшихся молекул остается в клетке, часть транспортируется в другие клетки или выводится в окружающую среду. Для обеспечения процесса жизнедеятельности необходим постоянный подвод исходных составляющих и отвод из клетки побочных продуктов, образовавшихся в ходе биохимических реакций [5].
Транспорт молекул осуществляется по специально организованным передающим тканям. Перед тем, как попасть в клетку или выйти из нее, все вещества должны пройти через клеточную мембрану, отделяющую клетку от внешней среды. Процессы обмена веществ на мембранах тесно связаны с химическим составом воды [5,13]. Содержание различных солей оказывает влияние на то, какие вещества и в каких количествах будут поступать в клетку или выходить из нее. Продукты, необходимые для жизнедеятельности организма, обычно транспортируются через мембрану в виде заряженных ионов. Транспорт может осуществляться активно -- с использованием богатых энергией соединений или пассивно, за счет собственной кинетической энергии ионов. Пассивный транспорт -- диффузия различных ионов через мембрану -- осуществляется с разной скоростью. Относительная способность разных ионов диффундировать через мембрану определяет коэффициент проницаемости Р. Легче других проникает через мембраны ион К+, поэтому значение Р для К+ условно принимают за 1,0. Скорость проникновения ионов через мембрану зависит также от разности концентраций данного иона по обе стороны мембраны. Чем больше разность концентраций, тем больше ионов диффундирует в сторону меньшего их содержания. Кроме диффузии, идущей за счет разницы концентраций, существует активный транспорт ионов, при котором движение осуществляется за счет разности электрохимических потенциалов через специальные участки мембраны. Это движение может осуществляться и от меньшей концентрации к большей. Движущей силой процесса в этом случае является запас энергии в форме молекул АТФ [5,13].
Упрощенно структура живой клетки выглядит следующим образом: внутри клеточной стенки (сравнительно жесткого образования) располагается протопласт (живая часть клетки), в котором заключены все клеточные организмы, находящиеся в сложном растворе -- цитоплазме [3]. Клеточная стенка имеет избирательную проницаемость для различных ионов, то есть различные вещества проникают сквозь мембрану с разными скоростями. Это определяется их различной растворимостью отдельных составляющих мембраны и различными скоростями перекачивания при активном транспорте. В результате образуется неравномерное распределение ряда веществ по обе стороны мембраны. Клетки растений активно накачивают калий, а близкий к нему натрий, наоборот, выталкивается в окружающую среду [3,5]. Из-за более высоких концентраций некоторых ионов внутри клетки создается осмотическое (диффузное) давление, характеризующее стремление раствора, отторгнутого мембраной, к снижению концентрации (разбавлению). Осмотическое давление может достичь десятков атмосфер. Это давление создает напряженное состояние клеточной оболочки. Напряжение мембраны зависит также от внешнего раствора. В зависимости от отношения осмотического давления внешнего раствора к давлению в клетке растворы подразделяются на три группы. Изотонические -- в них разница давлений невелика (менее 0,5--1,0 атм); гипертонические -- их давление выше, чем в клетке; противоположные им -- гипотонические. Если клетка находится в гипертоническом растворе, то из нее происходит откачка воды, что приводит к уменьшению размера клетки и сжатию мембраны [3,5].Из гипотонических растворов вода поступает в клетки, что приводит к их набуханию (вплоть до разрыва мембраны) и потере части активных веществ.
Совокупность процессов регулирования осмотического давления жидкостей организма носит название осморегуляция [3]. Этот процесс обнаружен у большинства организмов. У пресноводных рыб вода вместе с содержащимися в ней солями активно поступает в клетки через поверхность тела и жабры и выводится из организма через почки. У солоноводных рыб попавшая в организм вода выводится через кожные покровы, a NaCl выводится главным образом через жабры за счет специальных желез [9,10]. Водные растения и пресноводные рыбы удовлетворяют потребность организма в ионах, поглощая их непосредственно из воды. Если она не содержит необходимые элементы, то при нормальном соотношении осмотических давлений происходит изменение содержания отдельных элементов, то есть изменение отношения ионов в организме. В ряде случаев это приводит к нарушению биохимических процессов [14].
В ходе экспериментов с пресноводными рыбами обнаружено, что они неплохо переносят изотонические растворы, полученные разбавлением морской воды, в то время как гипотонические растворы одной из солей -- калия, магния, натрия или кальция -- действовали смертельно. Был получен ряд токсичности ионов основных металлов:
Na+ < Ca2+, Mg2+ < K+
Опыты показали, что воздействие на рыб оказывает содержание Na+ в крови [4].
При повышении концентрации Na+ в воде соответственно увеличивается его содержание в крови, а содержание К+ уменьшается. При повышении концентрации калия происходит обогащение организма натрием. Так что калий оказывает косвенное токсическое воздействие. Обогащение рыб натрием дифференцировано в зависимости от пола рыбы. Кровь самок быстрее обогащается натрием (возможно за счет реакции яичников) [14,17].
При поглощении Na+ требуется большое количество энергии. При ассимиляции Na+ организмом происходит его замещение на NH4+. Аммоний может выделяться организмом из органических азотсодержащих соединений. Таким образом, повышенное потребление натрия приводит к нарушению белкового обмена [1]. У растений повышение концентрации натрия приводит к блокаде поступления ионов калия через мембраны клеток. Растение может испытывать калийное голодание даже при достаточно высоком абсолютном содержании калия [3].
Анионы также имеют различное воздействие на обитателей. Так, нитраты для рыб значительно более ядовиты, чем хлориды. Для растений наиболее токсичны хлорид-ионы Cl?, затем следуют сульфат- и карбонат-ионы (SO42? и СO32?).
Кроме осмотического давления и абсолютного содержания того или иного иона в воде большое физиологическое значение имеет соотношение ионов, растворенных в воде [5]. Большинство природных вод имеет приблизительно равное суммарное содержание одновалентных и двухвалентных ионов. К такому соотношению приспособлены процессы жизнедеятельности водных организмов. Конечно, в различных регионах земного шара состав воды различен, но организмы имеют возможность приспосабливаться к некоторым изменениям химического состава.
3. Поддержание солевого баланса и система осмотической регуляции у рыб
Жидкости, присутствующие в теле рыбы, содержат различные соли. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот - внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии [2,11].
Однако на самом деле рыбы "протекают" - в том смысле, что вода и соли могут проникать через тонкие эпителиальные поверхности, особенно через жабры. Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путем естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции [13,14].
Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путем сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды [9]. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят ее в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи. Мочевой пузырь имеется не у всех групп рыб и его не следует путать с плавательным пузырем. При одинаковом весе тела пресноводные рыбы производят примерно в 10 раз больше мочи, чем морские (и, соответственно, примерно в 10- 20 раз больше, чем наземные животные).
Помимо того, что рыбы вынуждены справляться с избыточным притоком воды в организм, они еще должны сохранять соли, присутствующие в их теле. Необходимое пропорциональное количество солей в моче поглощается почками еще до испускания мочи. Кроме того, есть еще специальные клетки в жабрах - хлоридовые клетки, которые также помогают поддерживать солевое соотношение путем активного поглощения солей (в виде ионов) непосредственно из воды. Эта система поглощения солей, требующая затрат энергии, называется "ионным насосом". Этот процесс работает в обоих направлениях, и нежелательные ионы (такие, как ионы аммиака NH4+) обмениваются на полезные ионы (например, ионы натрия Na+) [5,14,17].
4. Зависимость обмена веществ у рыб от температуры воды
Температура водной среды - самый значительный природный фактор, который прямо воздействует на уровень обмена веществ пойкилотермных животных, к которым относятся и рыбы [12].
Всех рыб по диапазону температур, при котором возможна их нормальная жизнедеятельность, разделяют на теплолюбивых (плотва, сазан (карп), карась, линь, растительноядные виды (толстолобики, белый амур), осетровые и прочие) и холодолюбивых (ручьевая форель, сиги, лосось, налим и др.) [10,11,16].
Обмен веществ у первых представителей наиболее эффективен при высокой температуре. Они наиболее интенсивно питаются и активны при температуре +17-28°С, при понижении температуры воды до +17°С их пищевая активность ослабевает (а зимой у многих видов вообще прекращается). Предзимье и всю зиму они проводят в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема [12].
Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры +8-1б°С. Зимой они активно питаются, а их нерест происходит в осенне-зимний период. Известно, что к похолоданию и снижению температуры воды рыба "привыкает", перестраивая свой метаболизм только за 17-20 суток. При снижении температуры воды с +12°С до +4°С у хариуса, например, величины энергозатрат уменьшаются на 20% [12].
С понижением температуры воды увеличивается растворимость кислорода, поэтому зимой насыщенность воды кислородом достаточно высока.
При длительном понижении температуры воды рыбы должны располагать не только достаточным запасом жира как энергетического материала, но и в течение этого периода сохранить нормальный обмен веществ [6,12].
Способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды - одна из важнейших особенностей живых существ. Их распространение, численность и биоразнообразие в значительной мере определяются эффективностью адаптационных механизмов. Именно они позволяют организмам существовать в условиях, часто малопригодных для жизни, а иногда несовместимых, на первый взгляд, с нею [12,13].
Страницы: 1, 2, 3
