Иерархическая структура как высшая форма упорядоченности свойственна живым системам на всех уровнях организации, начиная с субмолекулярного уровня.
На субмолекулярном и молекулярном уровнях примерами иерархической организации живых систем могут служить любые биологические макромолекулы, и прежде всего гигантские молекулы нуклеиновых кислот и белков с их сложными, разноуровневыми эволюционно обусловленными субъединицами, архитектура которых непосредственно определена многогранными совокупностями внутримолекулярных связей различной природы. Не повторяя общеизвестных истин химии нуклеиновых кислот и белков, напомним лишь, что они организованы именно на основе жесткой многоуровневой функционально-структурной иерархии определенных элементарных блоков разной сложности. В этой связи рассмотрим несколько подробнее только один пример -- структурную организацию глобулярных белков.
Пространственная структура глобулярного белка представляет собою результат сложной многоуровневой иерархической организации первичных компонентов -- аминокислот, причем в первичной структуре, т. е. «в аминокислотной последовательности заключена полная информация... Поэтому между всеми уровнями имеется взаимосвязь, так что элементы более низких уровней определяют элементы более высоких уровней».
Первый структурный уровень, или 'первичная структура белка, представляет собою последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи, связанных между собою ковалентными связями. Второй структурный уровень, или вторичная структура белка,-- это упорядоченное, энергетически предпочтительное спиральное или зигзагообразное расположение полипептидных цепей, стабилизированное за счет водородных связей. Третий структурный уровень, или третичная структура белка, определяет способ укладки полипептидной цепи с образованием очень компактной, плотно упакованной структуры -- глобулы. Третичная, структура стабилизирована связями разнообразной природы. Четвертый структурный уровень, или четвертичная структура белка, представляет собою функционально целостные макроагрегаты из двух или большего числа полипептидных цепей -- протомеров, т. е. так называемый олигомерный белок.
Важно подчеркнуть, что «в аминокислотной последовательности полипептидной цепи олигомерного белка закодирована информация не только о его третичной структуре, но также и о геометрической форме контактных участков, с которыми соединяются контактные участки других специфических протомеров. Таким образом, информация, содержащаяся в аминокислотной последовательности, может реализоваться на нескольких уровнях структурной организации -- вторичном, третичном и четвертичном». Это ясно указывает на иерархический характер организации белка.
Общим для белка «свойством, проявляющимся на всех уровнях организации выше аминокислотного, является симметрия... Наличие сим^ метрии и иерархии уровней белковых структур позволяет более ясно представить некоторые аспекты сложнейшей проблемы пространственной организации белковых молекул».
На надмолекулярном суборганизменном уровне иерархичность организации живых систем общеизвестна и достаточно демонстративна: все названные структуры представляют собою конкретные подсистемы организма и как таковые принципиально возможны только в рамках целостной функционально-структурной системы организменного уровня.
На организменном уровне иерархичность организации столь же очевидна, как и на суборганизменных уровнях: иерархическая соподчиненность всех функционально-структурных элементов организма составляет одну из его главных особенностей и характеризует его как неделимую единицу жизни.
На надорганизменном уровне иерархическая организация живых систем имеет место всегда, хотя в разных случаях может быть выражена в различной степени.
В структурно неупорядоченных временных надорганизменных системах эта иерархия может проявляться относительно слабо, примером чего могут служить хотя бы миграционные стаи мелких птиц, в частности многих воробьинообразных. Стая скворцов не является структурно упорядоченной в том смысле, что расположение птиц относительно друг друга в ней не подчиняется какому-либо твердому закону. В то же время поведение каждой птицы в летящей стае подчинено поведению стаи, в чем проявляется иерархическая, системная структура стаи.
Напротив, в структурно упорядоченных постоянных надорганизменных системах иерархическая структура выражена наиболее четко. В качестве примера можно указать ярусную структуру лиственного леса лесостепной зоны СССР, состоящего из основного -- древесного яруса, ниже которого закономерно располагаются другие ярусы -- кустарниковый, травяно-кустарничковый, моховой и т. д.; столь же выражена эта ярусность и по глубине укоренения растений. Такая ярусная иерархия над организменной системы леса оптимизирует распределение «сфер влияния» между представителями отдельных ярусов и тем самым ведет к наиболее полному освоению системой жизненных ресурсов.
Антиэнтропичность живых систем непосредственно связана именно с их упорядоченностью и проявляется в том, что свойственный им уровень энтропии ниже возможного максимума, соответствующего термодинамически равновесному состоянию системы. Поддержание такого состояния, когда уровень энтропии системы отличается от максимума, возможно в двух случаях:
при положительном энергобалансе системы, когда потребляемая ею из окружающей среды энергия больше выделяемой, что, в частности, соответствует метаболически активному состоянию живой системы; в плане общей теории систем это состояние должно быть определено как состояние открытой системы;
при отсутствии такого положительного энергобаланса, если система способна сохранять определенный, отличный от максимума, уровень энтропии только за счет своих структурных антиэнтропических свойств, препятствующих увеличению энтропии при отсутствии активно осуществляемого организмом материального обмена с окружающей средой, что, в частности, соответствует метаболически неактивному состоянию живой системы, т. е. состоянию полного анабиоза; с позиций общей теории систем такое состояние отвечает состоянию закрытой системы.
Оба эти состояния, в частности структурные антиэнтропические свойства закрытых живых систем. Важно подчеркнуть, что антиэнтропичность не есть какое-то самостоятельное свойство живых систем; она представляет собою лишь следствие реально существующей высокой упорядоченности этих систем.
4. Высокая функционально-структурная сложность
Общим свойством всех живых систем, независимо от общего уровня их организации, является их высокая функционально-структурная сложность.
При сколь угодно простой макроорганизации живые системы неизменно остаются высокосложными за счет своей специфической микроорганизации: при любой сложности макроорганизации живой системы ее интегральная сложность всегда определяется ее микроорганизацией на молекулярном и субмолекулярном уровнях. Принимая во внимание все информационные, энергетические и материальные аспекты молекулярной и субмолекулярной организации живых систем, следует признать, что преобладание этой молекулярной составляющей в интегральной сложности живой системы в любом случае столь значительно, что совокупность всех ее остальных, т.е. надмолекулярных, компонентов, бесспорно, имеет лишь подчиненное значение. В этом смысле можно сказать, что по степени суммарной сложности шимпанзе меньше отличается от вируса табачной мозаики, чем молекулярная организация шимпанзе от ее надмолекулярной организации.
Основанием для такого заключения служат общеизвестные истины молекулярной биологии. Представление о степени информационной и функционально-структурной сложности живых систем на молекулярном уровне дают хотя бы общеизвестные особенности генетического кода организмов. Достаточно напомнить, например, что один ген, обеспечивающий кодирование только одного полипептида, содержит примерно 1,5 X. X 103 нуклеотидных пар в ДНК, а палиндромные последовательности в ДНК эукариот, представляющие собою области узнавания для рестриктаз, содержат до 1,2 * 103 нуклеотидных пар. В свете подобных цифр, число которых можно было бы увеличить, высокая информационная и функционально-структурная сложность молекулярной организации живых систем представляется достаточно очевидной.
Естественно, что пример с шимпанзе не претендует на абсолютную точность; однако он, несомненно, верно отражает нашу общую мысль о решающей роли молекулярных особенностей в определении общего интегрального уровня сложности живой системы. Это, разумеется не дает нам права сбрасывать со счетов элементы сложности надмолекулярных уровней; суть дела состоит лишь в том, что совокупность этих надмолекулярных элементов по своему относительному значению в суммарном выражении сложности живой системы любого ранга явно уступает молекулярной составляющей.
Такое положение вполне соответствует тому факту, что все происходящие в организмах важнейшие жизненные процессы, связанные с изменениями информационных, энергетических и материальных состояний живой системы, структурно обеспечены на молекулярном и субмолекулярном уровнях. Именно это обстоятельство делает возможным, в частности, существование неклеточных живых систем, т. е. вирусов, у которых вся функционально-структурная организация ограничена уровнем макромолекул и сравнительно несложных надмолекулярных агрегатов. В этом одно из важнейших свидетельств особой весомости молекулярного уровня в многоуровневой целостной конструкции живых систем любой сложности.
Высокая сложность живых систем, основанная на их упорядоченной, строго иерархической функционально-структурной организации, в сочетании с программным управлением всеми протекающими в рамках системы процессами информационного, энергетического и материального плана, и создает ту глубокую специфику живых систем, которая поднимает их на более высокий, качественно новый уровень организации, принципиально отличающий их от объектов неживой природы.
Принимая во внимание все сказанное, мы можем заметить, что с принципиальной стороны жизнь как общее явление во Вселенной представляет собою феномен скорее кибернетического, чем субстратного плана. В конечном итоге не белки и не нуклеиновые кислоты как конкретные полимерные субстраты, а прежде всего их свойства как накопителей и преобразователей информации явились необходимой основой формирования антиэнтропических самоповторяющихся и эволюционирующих, т. е. живых, систем: при наличии этих информационных свойств на какой-либо иной субстратной основе явление жизни в принципе могло бы развиться с таким же успехом.
Понятие живой системы относится к объектам весьма различного уровня сложности. Содержание этого понятия может быть определено лишь в терминах биокибернетики и в соответствии с идеей системной организации, на основе учета некоторых общих принципов функционирования живых систем, в частности в аспектах связей, контроля и управления. В соответствии с этим в общем определении живой системы не могут найти отражения конкретно-биологические особенности, характеризующие специфику тех или иных частных систем любого уровня: такие особенности могут быть учтены лишь в определениях живых систем конкретного уровня сложности, например в определении открытой и закрытой живых систем.
Страницы: 1, 2, 3
