1
Тип РНК
Содержание, %
Коэффициент седиментации, S
Мr
Число нуклеотидов
рРНК
80
5
35 тыс.
100
тРНК
15
4
25 тыс.
75
мРНК
4-26
1 млн.
75-3000
мРНК. Содержит только четыре основания - А, Г, Ц и У. Она синтезируется в ядре в процессе транскрипции, в ходе которого нуклеотидная последовательность одной из цепей хромосомной ДНК ферментативным путем транскрибируется с образованием одиночной цепи мРНК. Основания образующейся цепи мРНК комплементарны основаниям соответствующей цепи ДНК. После завершения транскрипции мРНК переходит на рибосомы, где она используется в качестве матрицы, определяющей последовательность аминокислот в растущей полипептидной цепи. Каждый из тысяч различных белков, синтезируемых клеткой, кодируется специфической мРНК или специфическим участком мРНК.
тРНК. Молекулы тРНК сравнительно невелики. Их функция состоит в том, чтобы в ходе белкового синтеза переносить на рибосому определенные аминокислоты. Каждой из 20 аминокислот, обнаруженных в белках, соответствует, по крайней мере, одна тРНК. Молекулы тРНК могут находиться в свободной форме и могут быть "нагружены" специфическими аминокислотами. В тРНК, нагруженной аминокислотой, карбоксильная группа этой аминокислоты связана сложноэфирной связью с 3-гидроксилом концевого остатка адениловой кислоты на одном из концов полинуклеотидной цепи тРНК. Для тРНК характерно наличие, наряду с обычными основаниями А, Г, Ц, и У, довольно значительного количества необычных, или минорных оснований. Содержание их доходит до 10 % общего содержания оснований. Минорные основания представляют собой главным образом метилированные формы обычных оснований или их производные. Кроме того, молекулы тРНК содержат такие мононуклеотиды, как псевдоуридиловая или риботимидиловая кислоты. С конца полинуклеотидной цепи все тРНК содержат обычно остаток гуаниловой кислоты, связанный через 3-гидроксильную группу с соседним нуклеотидным остатком. Концевой остаток гуаниловой кислоты содержит добавочную фосфатную группу при 5-гидроксильной группе. На другом конце цепи все молекулы тРНК имеют одинаковую тринуклеотидную последовательность, а именно фЦфЦфА. 5-гидроксильная группа концевого остатка адениловой кислоты связана с предшествующим остатком цитидиловой кислоты; 2- и 3-положения адениловой кислоты свободны. Общую структуру тРНК поэтому можно изобразить в виде: фГ(фН)75-90фЦфЦфА ОН.
Свободная 2- или 3-гидроксильная группа концевого остатка адениловой кислоты в последовательности фЦфЦфА молекул тРНК ферментативно этерифицируется специфической в отношении данной тРНК -аминокислотой с образованием активной формы, называемой аминоацил-тРНК [2]:
Остаток этой аминокислоты ферментативно переносится к концу растущей полипептидной цепи на поверхности рибосомы.
Вторичная структура тРНК. Все известные тРНК образуют "клеверный лист" - структуру, образующуюся с помощью водородных связей и состоящую из четырех стеблей (акцепторный, Д, антикодоновый и Т) и трех петель (Д, антикодоновой и Т). Некоторые тРНК имеют дополнительные петли и стебли. Каждый стебель состоит из двух антипараллельных цепей, основания которых образуют друг с другом уотсон-криковские пары с помощью водородных связей. Стебли имеют форму правой двойной спирали, известной как А-форма РНК. Третичная структура тРНК [1]. Молекула напоминает по форме букву Г. Она значительно более вытянута, чем глобулярные белки той же молекулярной массы. Акцепторный и Т-стебли уложены в пространстве таким образом, что образуют одну непрерывную спираль - "перекладину" буквы Г; антикодоновый и Д-стебли образуют "ножку". Эти две части содержат каждая около 10 пар оснований. Почти все основания в тРНК учавствуют в вандер-ваальсовых и гидрофобных взаимодействиях, стабилизирующих пространственную структуру молекулы.
Молекулы тРНК характеризуются наличием антикодона [3], который представляет собой 3 последовательных основания, с помощью которых распознается соответствующий кодон мРНК. Узнавание осуществляется путем образования уотсон-криковских водородных связей между основаниями кодона, с одной стороны, и антикодона - с другой, при условии, что полинуклеотидные цепи антипараллельны.
рРНК. Молекулы рРНК встречаются в различных формах и образуют в комплексе с белками рибосому - сложную органеллу, в которой происходит синтез белка. У некоторых молекул рРНК определена нуклеотидная последовательность. При анализе этих последовательностей обнаружены участки, в которых может происходить спаривание оснований и которые могут участвовать в образовании вторичной структуры, подобно тому, как это происходит в стеблях молекулы тРНК. Отрицательно заряженные фосфатные группы молекул рРНК взаимодействуют с положительно заряженными группами боковых цепей рибосомных белков (аргинин, лизин), что и стабилизирует комплекс белок - нуклеиновая кислота.