Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории бывшего СССР немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли (Catilaria bouteillei Mass. em. Th. Fr.) и бацидию грушевидную (Bacidia apiahica Koerb.), растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт.
Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция (Physcia (Schreb.) Vain) и пармелия (Раrmelia Ach.), иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.
Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом.
Существует ли какая-нибудь зависимость флоры лишайников от древесной породы, еще точно не установлено. Правда, наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Так, в Подмосковье на осинах чаще встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina Belt.), фисция припудренная (Physcia pulverulenta (Schreb.) Hampe.), фисция щетинистая (Ph. hispida (Schreb.) Fr.), фисция звездчатая (Рh. stellaris (Ach.) Nyl.), фисция темная, или реснитчатая (Рh. ciliate (Hoffm.) DR.), пармелия бороздчатая (Раrmelia sulcata Tayl.); на сосне - уснея длиннейшая (Usnea longissima Ach.), алектория оливковая (Alectoria olivacea Ach.), рамалина волосовидная (Ramalina thrausta (Ach.) Nyl.); на рябине и дубе - пармелия бороздчатая. Эти же виды могут встречаться и на других породах, хотя и не столь часто.
Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части СССР и Европейского Севера.
Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках [4].
Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности. Лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу. На основании ствола лишайники конкурируют с мхами. Вероятно, здесь они частично паразитируют на мхах [10].
Флора эпиксильных лишайников, поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих па коре деревьев, почве и отчасти на скалах.
Эпилитные лишайники поселяются; на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.
Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах [виды рода веррукария (Verrucaria Wigg. em. Th. Fr.), коллема черная (Collema multifidum (Huds.) DC.), гаcпарриния обманчивая (Gasparinia decipiens (Arn.) Sydow.), некоторые виды рода биатора (Вiotora Ach. em. Koerb.) и др.], и кальцефобные, живущие па кремнеземных породах [виды родов лецидея (Lecidea Ach.), леканора (Lecanora (Ach.) Th. Fr.), ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum (L.) DC.)]. Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие - преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть - слюду и уже позднее - кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях, черепичных крышах и т. д.
Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные и обитающие в соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов и быстро текущих рек и ручьев. У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой воде и заходят на несколько метров вглубь. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon aquaticum (Weiss.) Zahlbr.) поселяется на камнях и скалистом ложе ручьев, речек и светлых озер Карелии [11].
Между собственно водными и наземными видами есть ряд переходных по обитанию видов. Они то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, то только близ воды, довольствуясь в этом случае испаряющейся влагой, брызгами от водопадов или прибоя. Наконец, есть виды, которые могут выдерживать длительное случайное затопление, но обычно живут вне воды. Это ризокарпон темный (Rhizocarpon obscuratum (L.) DC), лецидея беловато-голубоватая (Lecidea albocoerulescens (Ach.)) и др.
Названные основные четыре группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные и водные) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору [4].
Лишайники - очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников - от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные талломы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни - продолжительная неподвижность субстрата.
В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль, особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям [12].
Хорошо известна способность лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia Hill. em. Vain. замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет). После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляется лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocarpon geographicum (L.) DC. в Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии) [13].
1.7 Хозяйственной значение лишайников
Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарий, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и др.
В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gygrophora esculenta Ach.). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta (Pall.) Flag.), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
