В ряде работ эту гипотезу удалось подтвердить экспериментально. Так, Д. Тивари из дикого штамма Nostoc linckia, способного осуществлять процесс азотфиксации, выделил мутанты, не фиксирующие атмосферный азот, по сохранившие возможность осуществлять развитие, ведущее к дифференцировке гетероцист. На средах, не содержащих азота, у этих штаммов появлялись иптеркалярные гетероцисты. Однако в отличие от дикого исходного штамма вегетативные клетки по соседству с возникшими гетероцистами также превращались в гетероцисты, что приводило к образованию цепочек гетероцист. Напрашивается вывод, что ингибитор - это дериват какого-то непосредственного продукта азотфиксации. Он максимально концентрируется вокруг функционирующих гетероцист, регулируя распределение гетероцист вдоль нити. У других родов гетероцисты занимают терминальное положение в трихоме; бывают и латеральные гетероцисты.
У очень многих гетероцитных форм, в зрелом состоянии характеризующихся интеркалярными гетероцистами, их молодые проростки имеют терминальные гетероцисты.
Относительно функции гетероцист высказывались разные предположения. У гетероцитных форм распад нитей на отдельные участки, из которых развиваются новые талломы, обычно происходит по гетероцистам, соответственно им приписывалась и известная роль в вегетативном размножении. Наблюдаемые иногда случаи деления содержимого гетероцист позволяли предположить их первоначальную роль в качестве клеток, предназначенных для размножения, И действительно, при культивировании в определенных условиях описано довольно много фактов прорастания гетероцист. Так, у Anabaena cylindrica, выращенной в безазотистой среде, при перенесении ее на среду с хлоридом аммония 3-10% гетероцист прорастали. У неспорулирующего мутанта одного из видов Gloeotrichia при культивировании в среде с хлоридом аммония прорастало 83% гетероцист. Сравнительно недавно было даже высказано предположение, что исчезновение гетероцист, наблюдаемое на средах, в состав которых входит связанный азот, объясняется как раз их прорастанием. Однако в естественных условиях прорастание гетероцист - редкое явление. Против их роли в качестве клеток бесполого размножения свидетельствует не только то, что они лишены запасных продуктов, которые могли бы поддержать начальные стадии прорастания, но и то, что при отделении их от нити, они, как правило, быстро разрушаются, возможно, оттого, что в отличие от спор не защищены со всех сторон оболочкой. Согласно последним данным в гетероцистах происходит фиксация атмосферного азота в аэробных условиях.
Другими специализированными клетками, которые также образуются путем дифференцировки вегетативных клеток, являются споры - акинеты. Это обычно более крупные, чем вегетативные, клетки, толстостенные, причем споровый покров окружает акинету полностью в отличие от гетероцист, которые через поровый канал сохраняют контакт с соседними вегетативными клетками. При дифференцировке спор из вегетативных клеток заметно утолщается L2 слой и, кроме того, кнаружи от клеточной оболочки образуется широкая обвертка. В отличие от гетероцист зрелые споры переполнены запасными гранулярными включениями, особенно цианофициновыми зернами. Расположение и структура тилакоидов в спорах те же, что и в вегетативных клетках. Содержание ДНК в спорах заметно возрастает, иногда в 20-30 раз по сравнению с содержанием ее в вегетативных клетках. Как и в случае гетероцист, вегетативные клетки, превращающиеся в споры, утрачивают газовые вакуоли.
Спорообразование у сине-зеленых водорослей стимулируется разными факторами среды, но особенно фосфором. Споры могут выдерживать высыхание и другие неблагоприятные условия. Они могут прорастать сразу же после образования, без какого-либо периода покоя, при помещении в благоприятные условия. При отсутствии таких условий споры долго сохраняют жизнеспособность. Например, споры Anabaena spiroides, A. flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae, выделенные из донных осадков, возраст которых составлял от 18 до 64 лет, хорошо прорастали на минеральной среде в лабораторных условиях. При прорастании споры образуется один проросток, освобождающийся через разрыв оболочки.
Большинство одноклеточных и колониальных сине-зеленых водорослей размножаются посредством деления клеток пополам, у некоторых - посредством мелких клеток - «гонидий», образующихся или внутри материнской клетки, или отшнуровывающихся от верхушки материнской клетки. Подавляющее большинство нитчатых сине-зеленых водорослей размножается посредством гормогоииев - участков, па которые распадаются нити.
Синезеленые водороли подразделяют на три класса: хроококкофициевые, хамесифонофициевые и гормогониофициевые.
Класс xроококкофициевые - chroococcophyceae
Объединяет колониальные, реже одноклеточные формы, причем клетки, как правило, не дифференцированы на основание и вершину. Размножение - делением клеток пополам. Если клетки после деления не расходятся, то обычно возникают слизистые колонии, форма которых определяется как формой самих клеток, так и способом их деления, в одних случаях приводящим к возникновению объемных колоний, в других - плоских, пластинчатых.
Род микроцистис, широко распространенный в пресноводном планктоне, где, развиваясь в массе, вызывает «цветение воды», характеризуется объемными сферическими или неправильной формы слизистыми колониями, образованными шаровидными клетками. Некоторые виды токсичны.
Род мерисмопедия, обычный в пресных водах в планктоне и среди других водорослей, представлен плоскими, в виде табличек, колониями, образованными шаровидными клетками.
Класс хамесифонофициевые - chamaes1phonophyceae
Сюда относятся эпифитные одноклеточные водоросли, дифференцированные на вершину и основание, которым они прикрепляются к субстрату, а также нитчатые формы, сложенные из изолированных толстостенных клеток. Размножение - посредством эндоспор и экзоспор.
Класс гормогониофициевые - hormogoniophyceae
Этот класс объединяет нитчатые многоклеточные синезеленые водоросли, у которых протопласты соседних клеток сообщаются посредством плазмодесм. Такие нити носят специальное название трихом. Размножение - посредством гормогониев, которые обычно определяются как участки трихомов, способные к активному движению и прорастанию в новые особи. У многих представителей известны споры. Они прорастают также гормогониями, которые в отличие от вторичных гормогониев, развивающихся из взрослых трихомов, называются первичными. Из входящих сюда порядков рассмотрим осциллаториальные, ностокальные и стигонемальные.
Порядок осциллаториальные - oscillatoriales
Порядок объединяет нитчатые гомоцитные формы. Представителем может служить род осциллатория. Его виды часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных. Рост происходит в результате поперечных делений клеток. Для нитей характерно своеобразное колебательное движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножение - путем траисцеллюларного распада трихомов по «жертвенным» клеткам на более короткие подвижные участки, часто определяемые как гормогонии. Они вырастают в новые нити.
Во многих случаях трансцеллюларный распад происходит по уже мертвым клеткам - некридиям.
Близок к осциллатории род спирулниа, нити которой скручены в правильную спираль. Некоторые виды спирулины, например S. maxima, содержат много протеинов и с давних времен используются в пищу населением некоторых районов Африки. В последние годы в ряде стран, в том числе в СССР, стали заниматься массовой культурой видов спирулины.
Порядок ностокальные - Nostocales
Порядок объединяет водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением.
Род анабена - обычно одиночные или собранные в неправильные скопления нити. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток и промежуточных гетероцист. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе, так и в планктоне. У планктонных, видов клетки содержат газовые вакуоли. Размножение - посредством подвижных нитей, часто называемых гормогониями, образование которых сопровождается интерцеллюларными разрывами обычно между вегетативными клетками. Таким образом, на протяжении активно ползающих «гормогониев» анабен имеются интеркалярные гетероцисты родительского трихома, чем они отличаются от гормогониев других родов, как правило, гомоцитных. Реже у тех же видов происходит интерцеллюларный разрыв между вегетативными клетками и гетероцистами, сначала еще живыми и лишь позднее отмирающими, возможно, в результате нарушения микроплазмодесм, связывающих гетероцисты с соседними вегетативными клетками. «Гормогонии» растут только за счет поперечных делений клеток. Большинство видов имеет споры, обычно резко отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Их прорастание сопровождается только поперечными делениями клеток. Первые формирующиеся в проростке гетероцисты часто термальные. Для ряда видов доказана способность к фиксации атмосферного азота.
Род носток характеризуется слизистыми или студенистыми колониями различных размеров и форм: от микроскопически мелких до крупных, достигающих величины сливы; от сферических или эллипсоидальных до неправильно распростертых и нитевидных. Слизь разной консистенции содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных, или расходящихся более или менее радиально из центра колонии; трихомы похожи на трихомы анабены; наряду с вегетативными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение - посредством гормогониев. Последние возникают в результате интерцеллюлярных разрывов между вегетативными клетками и гетероцистами; таким образом, гормогонии всегда гомоцитные. Отмирание гетероцист, по-видимому, предшествует разрыву; выпадают из трихома лишь пустые оболочки гетероцист, в результате чего трихомы распадаются на гормогонии. Это наблюдается у таких видов, как Nostoc punctiforme, N. pruniforme и др. Образование гормогониев сопровождается внутриклеточными перестройками, внешне выражающимися в том, что в большинстве случаев изменяются размеры и форма клеток. Очень часто у бентосных форм, в вегетативном состоянии лишенных газовых вакуолей, эти вакуоли появляются в клетках гормогониев. Гормогонии приобретают подвижность и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается, а если колония покрыта плотным наружным слоем - перидермом, то этот слой разрывается. Обычно гормогонии служат и для распространения вида благодаря собственному скользящему движению и вследствие лучшей плавучести, обусловленной развитием в клетках газовых вакуолей. После некоторого периода движения прямые гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли и прорастают в спирально извитые нити. При этом клетки гормогония делятся косыми или продольными перегородками. Во втором случае сначала возникает двурядная нить, а затем при разъединении определенных клеток этой нити формируется уже зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Обычно конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, выделяется обильная слизь и таким образом возникает молодая колония, в которой нити дальше растут только за счет поперечных делений клеток. У N. punctiforme - вида, лишенного крепкого перидерма, дочерние колонии возникают за счет развития многих гормогониев, У сферических ностоков с крепким перидермом дочерние колонии образуются в результате прорастания только одного гормогония. Длинные гормогонии ностоков могут непосредственно прорастать в извитые трихомы, но в некоторых случаях гормогонии претерпевают предварительную фрагментацию на короткие отрезки; фрагментация сопровождается многократными изгибами длинных гормогониев. Эти изгибы способствуют интерцеллюларным разрывам. Фрагментация заметно повышает энергию размножения. Это относится и к самому крупному сферическому ностоку - N. pruniforme, развивающемуся в наших северных водоемах в колоссальных количествах. В ряде случаев у сферических ностоков может быть подавлена подвижность гормогониев, которые не покидают слизи материнской колонии и развиваются внутри нее с образованием эндогенных колоний, позднее освобождающихся в результате разрушения перидерма материнской колонии. Иногда у ностоков наблюдаются ветвящиеся гормогонии, которые прорастают, как и обычные неразветвленные гормогонии. Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колоний. Помимо гормогониев, у многих ностоков образуются споры, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Нередко все вегетативные клетки превращаются в споры, остающиеся связанными в цепочки. При прорастании их оболочки разрушаются, и проросток, еще не поделившийся или уже многоклеточный, освобождается. Как у вторичных, так и у первичных гормогониев иногда наблюдается полная потеря подвижности, и они прорастают на месте образования внутри оболочек спор. У N. linckia концы проростков, развившихся при прорастании таких неподвижных первичных гормогониев, соединяются с образованием как бы омоложенного нового трихома, и на месте спороносной колонии, содержащей цепочки спор, формируется вегетативная. Самый крупный N. pruniforme, а также носток с колониями в виде слизистых тяжей, в которых нити расположены более или менее параллельными рядами, съедобны. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот.
Страницы: 1, 2, 3
