Экстренное приспособление

В начале всякой мышечной деятельности, при переходе к ней от состояния покоя, энергообеспечение ее анаэробно, так как для того, чтобы обогащенная кислородом кровь дошла от легких до мышц, нужно 6--8 с. Следовательно, в начале работы запускается прежде всего креатинкиназный механизм ресинтеза АТФ, а затем -- гликолиз. Чем работа интенсивнее, тем этот «пусковой период» значительнее и длительнее. При работе максимальной интенсивности вся работа выполняется в условиях «пускового анаэробиоза». При работах меньшей интенсивности потребление кислорода организмом увеличивается -- и параллельно со снижением интенсивности гликолиза возрастает дыхательный ресинтез АТФ. Если интенсивность работы невелика, то потребление кислорода достигает величин, удовлетворяющих кислородный запрос, и энергообеспечение становится безраздельно аэробным.

Расходование энергетических потенциалов мышцы в пусковой фазе и при работе в условиях устойчивого состояния. По оси абсцисс -- время; по оси ординат -- изменения от уровня покоя, Д%. 1 -- молочная кислота, 2 -- АТФ, 3 -- КФ, 4 -- гликоген

Потребление кислорода стабилизируется на определенной величине; интенсивность расходования мышечного гликогена снижается; основным источником энергии становятся жирные кислоты: молочная кислота частично окисляется, частично преобразуется в печени в гликоген; происходит ресинтез КФ; уровень КФ и АТФ стабилизируется несколько ниже исходного или даже достигает его. Это состояние энергообеспечения, называемое устойчивым, позволяет организму продолжать движение или работу весьма длительное время без заметных нарушений гомеостаза. Таким образом, экстренное приспособление к повышенной мышечной деятельности, осуществляемое только непосредственно при выполнении ее, сводится к обеспечению организма возможностью продолжать работу данной интенсивности во времени, к сведению до минимума ее стрессорного действия и сохранению необходимого для ее выполнения уровня гомеостаза.

Как же достигается это? Прежде всего обеспечением сокращающихся мышц источниками энергии. Как только к мышце поступает двигательный импульс и концентрация свободных ионов Ca в ней возрастает, происходит не только сокращение мышечного волокна, но и превращение малоактивной фосфорилазы b в высокоактивную форму а, что влечет за собой расщепление мышечного гликогена с образованием глюкозо-1-фосфата, подвергающегося затем гликолизу. Вызванное же мышечными сокращениями снижение концентрации АТФ направляет креатинкиназную реакцию вправо: АДФ + КФ АТФ + -f-крсатин. Таким образом, на какое-то время ресинтез АТФ обеспечен.

Но тут перед организмом встает новая важная задача: отбор мышечных волокон, которые при движении данной структуры, интенсивности и длительности должны сокращаться. Источником приходящих к мышце

двигательных импульсов являются специальные нервные клетки -- мотонейроны спинного мозга. Их длинные отростки образуют двигательные нервы, причем каждый мотонейрон иннервирует от 5 -- 10 до 100 мышечных волокон. Такой функциональный комплекс называется двигательной единицей. Все волокна, входящие в нее, под влиянием нервного импульса сокращаются одновременно с максимальной силой, подчиняясь закону «все или ничего». Поэтому сокращение мышцы в целом, сила его, зависит от количества возбуждаемых в данный момент двигательных единиц, что точно и тонко регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Так как мышечные волокна разных типов иннервируются различными мотонейронами, нервная система избирательно рекрутирует те волокна, которые в данном случае нужны, и в тех соотношениях, которые обеспечат наиболее эффективное выполнение движения и продолжительность его во времени. Так, при работе малой интенсивности включаются главным образом и, в первую очередь, медленные волокна, обладающие большими возможностями аэробных окислительных процессов и дыхательного ресиитеза АТФ; при кратковременных нагрузках, по интенсивности близких к максимуму, -- быстрые гликолитические.

При длительных нагрузках в зависимости от их интенсивности к работающим медленным волокнам могут присоединяться в разное время и в разном количестве волокна быстрые и быстрые оксидативно-гликолитические. И все это в одной и той же мышце, содержащей волокна разных типов. Наконец, центральные влияния регулируют и число мышц, участвующих в данном движении, так как вовлечение в двигательную реакцию ненужных для нее мышц препятствует наиболее эффективному ее осуществлению и вызывает излишний расход энергии.

Возбуждение мотонейронов регулируется сложной системой нервных образований: корой головного мозга и таламусом через пирамидные пути, красными ядрами, ретикулярной формацией и мозжечком через экстрапирамидные пути. При этом между нейронами высших отделов нервной системы и мотонейронами стоят еще промежуточные вставочные нейроны, возбуждение или торможение которых в свою очередь отражается на функциональном состоянии мотонейронов.

Итак, запущено мышечное сокращение и отрегулирована структура движения -- число участвующих в нем мышц, а в мышцах -- различных типов волокон. Но движение должно продолжаться во времени, а для этого необходимы источники энергии. И в силу вступает влияние гормонов и симпатической нервной системы. Больше выделяется адреналина и норадреналина. Через систему цАМФ это приводит к расщеплению гликогена мышц и печени и повышенной доставке глюкозы к работающим мышцам. Несколько позднее тем же путем увеличиваются расщепление жиров и мобилизация жирных кислот. Поскольку возросшая мышечная деятельность является для организма стрессорной ситуацией, больше поступает в кровь и глюкокортикоидов, оказывающих пермиссивное действие на эффекты других гормонов. Наконец, рефлекторно усиливается активность систем дыхания и кровообращения, а значит, и доставка кислорода к работающим мышцам. Если мощность мышечной деятельности велика и сопровождается интенсивно идущим гликолизом, то вызываемое накоплением молочной кислоты смещение реакции внутренней среды в кислую сторону умеряется буферными системами крови и тканей.

Однако экстренное приспособление организма к мышечной деятельности хотя и позволяет продолжать работу во времени, но не предохраняет от быстрого наступления утомления, заставляющего организм прекратить работу или, во всяком случае, снизить ее интенсивность. Конечно, у организма есть возможности пустить в ход свои резервные силы при помощи центральной нервной системы. Например, высокий эмоциональный подъем в условиях увлекающего человека труда повышает работоспособность и отдаляет наступление утомления, как и поведение в экстремальных условиях. Стойкое же повышение работоспособности достигается долговременным приспособлением организма к различным видам повышенной мышечной деятельности.

Долговременное приспособление

Обратимся сначала к животным с разным характером движения и к разным мышцам одних и тех же животных, несущим неодинаковую нагрузку, т. е. к видовому, наследственно закрепленному приспособлению к повышенной мышечной деятельности. В мышцах разных беспозвоночных животных содержание АТФ и АДФ почти одинаково, тогда как количество аргининфосфата, заменяющего в них КФ, варьирует весьма широко, равным образом как и отношение фосфора аргининфосфата к фосфору АТФ и АДФ. А чем выше это отношение, тем больше возможности аргининкиназного ресинтеза АТФ; аргининкиназная реакция аналогична креатинкиназной. Содержание аргининфосфата и соотношение его с АТФ и АДФ выше у тех животных и в тех мышцах, которым свойственны быстрые движения. Так, мышцы брюшка речного рака выполняют более динамическую работу, чем мышцы клешни, хотя и быстро схватывающие, но длительно статически удерживающие добычу. Кузнечик больше прыгает, чем летает, а саранча, совершая большие перелеты, приземлившись, не прыгает, а спокойно передвигается на деревьях и хлебах, поедая их. Полевой скакун -- очень быстрый жучок; навозный же жук ползает медленно. А насколько больше аргининфосфата и насколько выше отношение его содержания к содержанию АТФ и АДФ в мышцах конечностей кузнечика, чем у саранчи, или в грудных мышцах полевого скакуна по сравнению с теми же мышцами навозного жука. Вместе с тем активность окислительных ферментов в мышцах крыльев саранчи намного выше, чем у кузнечика, летающего недолго и недалеко.

Содержание богатых энергией фосфорных соединений, ммоль Р/кг, в мышцах беспозвоночных животных

В мышцах позвоночных животных концентрация АТФ тоже практически одинакова, тогда как содержание КФ и интенсивность гликолиза выше у более быстро движущихся животных: у лягушек выше, чем у жабы; у ужа выше, чем у черепахи; у быстрой мыши выше, чем у медлительной морской свинки, а у собаки и лисы, которые в быстроте бега могут соперничать друг с другом, эти показатели почти одинаковы. Широко варьируют и интенсивность дыхания мышечной ткани, и содержание миоглобина в мышцах. Первый параметр наиболее высок у лисы и собаки, второй -- у кролика и лисы, способных к длительному бегу в большей степени, чем другие животные. Столь же велики интенсивность дыхания и содержание миоглобина в мышцах крота, способного к продолжительному напряженному рытью. К этому можно добавить, что у диких птиц содержание миоглобина выше, чем у домашних; у зайца выше, чем у кролика; у дикого козла выше, чем у домашнего; у охотничьих собак выше, чем у домашних.

Интересные данные обнаружены при сопоставлении возможностей гликолиза в мышцах разных животных и буферностью мышечной ткани: чем больше возможности образования молочной кислоты, тем выше буферность ткани. То же наблюдается и в отношении буферности крови. Эти особенности буферных свойств -- приспособительные механизмы, направленные на поддержание гомеостаза при интенсивной мышечной деятельности, сопровождающейся значительным гликолизом.

Страницы: 1, 2, 3