Еще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях, - выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т.д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья.

Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов - накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них - своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.

Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже ). Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.

I - сторона, обращенная к лесу, II - сторона, обращенная к поляне

Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая - поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО2 . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО2 , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит.
На увеличение содержания СО2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Примеры осмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Список литературы.

1. Ботаника с основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов /Л.В. Кудряшов и др. - М.: Просвещение,1979

2. Горышина Т.К. Экология растений. - М.: Высшая школа,1979

3. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1959.

4. Двораковский М.С. Экология растений. -

М.: Просвещение 1964

5. Жданов В.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. -

М.: Лесн. пром-ть , 1981

6. Крафтс А. Вода и ее значение в жизни растений. -

М.: Иност. лит., 1951

7. Культиасов И.М. Экология растений. - М.: Изд-во московского ун-та, 1982

8. Мак-Дуголл В.Б. Экология растений. - М.: Учпедгиз, 1935.

9. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. - М.: Просвещение, 1978

10. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. Определитель. - М.: Сов. наука, 1948

11. Шенников А.П. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1950

Страницы: 1, 2, 3