Рефераты. Растения семейства розовых

p align="left">Листья розовых очередные (супротивные только у родов родотипос -- Rhodotypos, лайонотамнус -- Lyonothamnus, потаниния Potaninia и колеогине - Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4--9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перистонад-резаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны. Тычинок от 14 (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипан-тия. Семязачатков 1--2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки -- Sanguisorba, репейнички -- Agrimonia) или мясистый (у видов розы) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик). При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики. Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки -- Rubus chamaemorus, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии -- Bencomia, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Раздельнополость у видов кровохлебковых (Sanguisorbeae) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствующими морфологическими изменениями в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. officinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые, рыльца компактные, то у ветроопыляемых кровохлебки малой (S. minor), кровохлебки гибридной (S. liyhrida) и других цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские. Ветроопыляемые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гулнет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, мнении и некоторых других розовых.

Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза. В подсе- мействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс. Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами (соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических манжеток имеют свыше 220 хромосом!). Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации. Все это создает большие трудности для систематиков, работающих с этими родами. Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы -- наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров. Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены -- циркумантарктического рода травянистых многолетников. Плоды обитателей открытых мест, горных склонов часто распространяются ветром. Многие виды лапчаток, манжеток, сиббалъдий (Sibbaldia) имеют очень мелкие плодики, легко подхватываемые порывами ветра и переносимые с одного места на другое. Виды гравилата, особенно из арктических и высокогорных областей, где мало крупных млекопитающих, имеют длинные перистоволосистые столбики на верхушках плодиков, действующие как летательный аппарат. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке - гинофоре. Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia), обитатель Аризоны и Мексики кауэния мексиканская (Соwania mexicana), а также древесные роды церкокарпус и хагения. У церкокарпуса волосистый столбик достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору. У хагении при плодах разрастается наружная чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода. Все описанные типы плодов прекрасно распространяются по суше. Но у розовых есть также плоды, путешествующие по воде. Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток. Плавать могут и части растений, способные затем укореняться, например побеги дриад, особенно это характерно для арктических растений. Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории. Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки ее очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко. К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.

Подсемейство розовых дало человечеству огромное количество полезных растений. С древнейших времен население земного шара употребляет в пищу плоды многих рубусов: малину (виды подрода Idaeobatus), ежевику (темноплодные виды, относящиеся к подроду Rubus, особенно обильно представленные в Европе), княженику (Rubus arcticus) и морошку. Плоды этих диких видов столь вкусны, доступны и питательны, что селекция культурных форм началась сравнительно недавно. Интенсивная работа с культурой малины ведется около 150 лет. Культурные сорта малины происходят от дикой обыкновенной малины (В. idaeus) и от близкого к ней, иногда рассматриваемого как подвид американского вида малины черноволосистой (R. melanolasius) или от гибридов между ними. Ведется также селекция ежевик, плоды некоторых гибридных американских ежевик достигают в длину 5--6 см. Не менее популярна земляника, как все ее дикие виды (особенно земляника лесная -- Fragaria vesca), так и культурная земляника ананасная, известная больше под неправильным названием клубники (F. ananassa), которая также является гибридом двух американских видов: земляники чилийской (F. chiloensis) и земляники вирджинской (F. virginiana), спонтанно возникшим в европейских садах в середине XVIII в. В настоящее время тысячи ее культиваров, размножаемых вегетативно, выращивают повсюду. Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых и других веществ, а также Сахаров и кислот многие представители подсемейства используют в медицине. В Западной Европе и в Африке с лечебной целью (как средство от ленточных глистов) употребляют отцветшие женские цветки хагении абиссинской. Плоды, листья, цветки земляники, малины - старинные народные средства от простуды. Чай из земляники и малины был известен на Руси еще до основания Москвы. Из корневищ лапчаток (особенно калгана -Potentilla erecta) получают вяжущие средства. Редким концентратом ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников (дикорастущих видов роз) -- содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в 10 раз больше, чем в апельсинах и лимонах. В России население заготавливало впрок плоды и цветки шиповника (свороборинника) еще в XVI--XVII вв. и употребляло их от кровоточивости десен. Плоды шиповника обладают и желчегонным действием, из них приготавливают препарат холосас. А цветки роз являются источником розового масла ценнейшего продукта, используемого в парфюмерии, косметике и медицине.

Многие розовые ценятся как декоративные растения, среди них особое место принадлежит розам. В основе огромного разнообразия культурных роз лежат несколько диких видов.

В подсемействе яблоневые 22--23 рода и около 600 видов, обитающих в умеренном и субтропическом поясах северного полушария. Только некоторые из них (мушмула -- Eriobotrya, странвезия -- Stranvaesia, груша -- Pyrus, остеомелес -- Osteomeles, 560-тиния - Photinia) заходят в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу видов в подсемействе доминируют боярышник (Crataegus, до 200 видов в северной умеренной зоне), кизильник (Cotoneaster, около 100 видов в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, и в Северной Африке), рябина (Sorbus до 100 видов в северной умеренной зоне), а по практической значимости для человека -- яблоня (Mains, 25-- 30 видов в северной умеренной зоне) и груша (25 видов, главным образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе яблоневых не всегда четки. Многие ботаники включают в род груша, кроме груши в узком смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aroma); другие же рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных родов. В подсемействе часто возникают межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus), аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником (Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus) и др. Листья яблоневых простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные олиственные побеги часто заканчиваются колючкой (у яблони, груши). У боярышника превратившиеся в острые колючки побеги более специализированы и безлистны с самого начала. Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке (1)2--5, более или менее сросшихся между собой нейтрально и приросших дорсально к гипантию; завязь таким образом нижняя или полунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3--4) или их много (20--24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики с перегородками. Плоды -- мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми («косточки» у боярышников, кизильников, мушмулы) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши). На разрезе плода груши и яблони видна граница тканей гипантия и тканей завязи, очерченная окружностью более плотно расположенных клеток и сосудистых пучков. Полагают, что внутренняя часть плода (сердечко) сформировалась в результате дифференциации и становления мясистыми наружных стенок завязи, а хорошо различимые в центре яблока хрящеватые «листовочки» являются эндокарпием плодолистиков.

Страницы: 1, 2, 3



2012 © Все права защищены
При использовании материалов активная ссылка на источник обязательна.