В процессе гаметогенеза происходит также дифференциация яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез), являющаяся пререквизитом их функций. Будучи высокоспециализированными структурами, яйцеклетки животных намного крупнее сперматозоидов, обычно неподвижны и содержат питательный материал, который обеспечивает развитие эмбриона в начальном периоде после оплодотворения. Сперматозоиды большинства животных обладают жгутиком, обеспечивающим независимость их движения.
Мейоз имеет выдающееся биологическое значение. Благодаря мейозу в клетках организмов поддерживается постоянное число хромосом независимо от количества поколений. Следовательно, мейоз поддерживает постоянство видов. Наконец, в мейозе в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов, которая является одним из факторов эволюции, хотя его значение является и меньшим по сравнению с мутагенезом.
Сперматогенез -- это процесс образования зрелых мужских половых клеток. Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах (семенниках, или тестисах) из специализированных соматических клеток Такими специализированными клетками служат так называемые примордиальные зародышевые клетки, которые мигрируют к тестисам в раннем периоде эмбриогенеза мужского индивидуума. Следовательно, примордиальные клетки являются прародителями (предшественниками) зрелых половых клеток. У млекопитающих после достижения половой зрелости сперматозоиды образуются практически всю жизнь.
Семенники человека состоят из многочисленных канальцев, стенки которых сформированы слоями клеток, которые находятся на разных стадиях развития сперматозоидов. Наружный слой канальцев образован крупными клетками, называемыми сдерма-тогониями. Эти клетки содержат диплоидный набор хромосом и являются в тестисах потомками примордиальных зародышевых клеток.
В период половой зрелости индивида часть сперматогоний перемещается во внутренний слой канальцев, где в результате мейоза они развиваются в клетки, получившие название сперматоцитов первого порядка (сперматоцитов I), затем в спер-матоциты второго порядка (сперматоциты II) и, наконец, в сперматиды, являющиеся гаплоидными зародышевыми клетками, дифференцирующимися в конечном итоге в зрелые сперматозоиды. Таким образом, в обобщенном виде можно сказать, что сперматогенез инициируется в диплоид-ных соматических клетках (сперматогони-ях), после чего следует период созревания зародышевых клеток, в котором происходит два деления ядер путем мейоза, приводящего к образованию сперматид.
Мейоз в сперматогенезе протекает в несколько стадий (фаз). Между делениями имеются две интерфазы. Таким образом, мейотическое деление можно представить в виде серии следующих одно за другим событий, а именно: интерфаза I первое мейотическое деление (ранняя профаза I, поздняя профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I) интерфаза II (интерокинез) второе мейотическое деление (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II). Процесс мейоза очень динамичен, поэтому микроскопические различия между разными стадиями отражают скорее не характер самих стадий, а скорее свойства хромосом на разных стадиях Интерфаза I характеризуется тем, что в ней происходит репликация хромосом (удвоение ДНК), которая к началу ранней профазы I почти полностью завершается.
Первое мейотическое деление начинается в первичном сперматоците и характеризуется длинной профазой, которая состоит из переходящих одна в другую профазы I и профазы II. В профазе I различают пять главных стадий -- лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.
На стадии лептонемы хромосомы в ядре представлены в виде тонких спирализованных нитей, содержащих многочисленные темноок-рашенные гранулы (хромомеры). Расщепления хромомер и нитей не отмечают, но считают, что хромосомы на уровне этой стадии являются двойными, т. е. диплоидными. Гомологи каждой хромосомной пары объединяются хромомерами вдоль их длины по принципу застежки.
На стадии зигонемы характерно установление синапсов между гомологичными хромосомами, в результате чего образуются спаренные хромосомы (биваленты). Хромосомы Х и Y ведут себя по сравнению с аутосомами несколько по-другому. Они конденсируются в темноокрашиваемые гетерохроматиновые тела, спариваемые в результате наличия гомологичных районов на их концах.
На стадии пахинемы, которая является наиболее долгой во времени стадией в мейотической профазе, происходит конденсация бивалентов и разделение каждой хроматиды надвое, в результате чего каждый бивалент представляет собой сложную спиральную структуру, состоящую из четырех сестринских хроматид (тетрад). В конце этой стадии начинается разделение спаренных хромосом-бивалентов. Теперь гомологичные хромосомы могут наблюдаться рядом. Поэтому в некоторых препаратах можно видеть четыре хромосомы, которые образуются в результате дупликации каждого гомолога, формирующего сестринские хроматиды. На этой стадии происходят обмены между гомологами и формирование хиазм.
На стадии диплонемы происходит укорачивание, утолщение и взаимное отталкивание сестринских хроматид, в результате чего хроматиды в биваленте почти разъединены. Разделение является неполным по той причине, что в каждой паре хромосом еще не расщеплена центромера. Что касается бивалентов, то они удерживаются на различных местах вдоль их длины с помощью хиазм, которые являются структурами, сформированными между гомологичными хроматидами в результате предыдущего кроссинговера между синаптически связанными гомологами. В хороших препаратах можно наблюдать от одной до нескольких хиазм в зависимости от длины бивалента. Каждая наблюдаемая на этой стадии хиазма представляет собой результат обмена, который встречался между несестринскими хроматидами в течение стадии пахинемы. Поскольку сжатие и отталкивание бивалентов усиливается, хиазмы двигаются к концам хромосом, т. е. происходит терминализация хромосом. В конце диплонемы наступает деспирализация хромосом; гомологи продолжают отталкиваться друг от друга.
На стадии диакинеза, которая сходна с диплотеной, продолжается укорочение бивалентов и наступает ослабление (уменьшение) хиазм, вследствие чего формируются дискретные единицы в виде хроматид (четырех). Непосредственно после завершения этой стадии происходит растворение ядерной мембраны.
В метафазе I биваленты достигают наибольшей конденсации. Становясь овальными, они располагаются в экваториальной части ядра, где формируют экваториальные пластинки мейотической метафазы I. Форма каждого бивалента определяется числом и локализацией хиазм. У мужчин число хиазм на бивалент в метафазе I составляет обычно 1--5. Бивалент XY становится палочковидным в результате одиночной терминально расположенной хиазмы.
В анафазе I начинается движение противоположных центромер к противоположным полюсам клетки. В результате этого происходит разделение гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит теперь из двух хроматид, удерживаемых центромерой, которая не делится и остается интактной. Этим анафаза I мейоза отличается от анафазы митоза, при котором центромера подвергается разделению. Важно заметить, что благодаря кроссинговеру каждая хроматида является генетически различной.
В стадии телофазы I хромосомы достигают полюсов, чем заканчивается первое мейотическое деление. После телофазы I наступает короткая интерфаза (интеркинез), в которой хромосомы деспирализуются и становятся диффузными, или телофаза I переходит прямо в профазу II второго мейотического деления. Ни в одном, ни в другом случае репликации ДНК не отмечается. После первого мейотического деления клетки называют спермат&цитами II порядка. Количество хромосом в каждой такой клетке снижается от 2п до п, но содержание ДНК еще не изменяется.
Второе мейотическое деление осуществляется в течение нескольких фаз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II) и сходно с митотическим делением. В профазе II хромосомы вторичных сперматоцитов остаются у полюсов. В метафазе П центромера каждой из двойных хромосом делится, обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой. В анафазе II начинается формирование веретена, к полюсу которого двигаются новые хромосомы. В телофазе II второе мейотическое деление заканчивается, в результате чего каждый сперматоцит II порядка дает два сперматида, из которых дифференцируются затем сперматозоиды. Как и во вторичном сперматоците, число хромосом в сперматиде является гаплоидным (п). Однако хромосомы сперматид являются одиночными, тогда как хромосомы вторичных сперматоцитов II являются двойными, будучи построенными из двух хроматид. Следовательно, ядро каждого сперматида имеет одиночный набор негомологичных хромосом. Вторичное мейотическое деление является делением митотического типа (экваториальным делением). Оно разделяет двойные сестринские хроматиды и отличается от редукционного деления, в котором гомологичные хромосомы разделены. Единственное существенное отличие от классического митоза заключается в том, что здесь имеется гаплоидный набор хромосом.
Итак, первое мейотическое деление сперматоцитов I порядка приводит к образованию двух вторичных сперматоцитов (II порядка). Обе хро-матиды структур, образующиеся в результате редукционного деления, являются сестринскими хроматидами. Последние возникают в результате репликации, предшествующей первому мейотическому делению. Второе мейотическое деление каждого вторичного сперматоцита приводит к образованию четырех сперматидов. Таким образом, в типичном мейозе клетки делятся дважды, тогда как хромосомы только один раз
Конечный этап в сперматогенезе связан с дифференциацией, которая заканчивается тем, что каждый из сравнительно больших, сферических неподвижных сперматидов превращается в небольшой вытянутый подвижный сперматозоид.
У большинства взрослых (сексуально зрелых) мужских особей животных сперматогенез происходит в семенниках постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых для завершения цикла сперматогенеза требуется лишь несколько дней, тогда как у млекопитающих этот цикл затягивается на недели и даже месяцы. У взрослого человека сперматогенез проходит в течение всего года. Время развития примитивных сперматогоний В зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней.
Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, характеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием в размерах и по структуре. Например, длина сперматозоидов D. melanogaster составляет 1,76 мм, что в 300 раз превышает длину сперматозоидов человека. Больше того, длина сперматозоидов D. bifurca составляет более 28 мм, что превышает длину самих насекомых этого вида в двадцать раз.
Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов -- головки, средней части и хвоста В головке сперматозоида располагается ядро. В нем содержится гаплоидный набор хромосом. Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуется также две центриоли -- прокси-мальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются базальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
