Для некоторых дрожжей, в частности Candida pulcherria, характерен ярко-красный пигмент пульхерримин.

Многочисленную и широко распространенную у низших грибов Mucoraceae, Choanephoraceae, Могtierellaceae и др.) группу пигментов составляют каротиноиды. Интенсивным синтезом каротина обладают BlakesJea trispora и Choanephora cucurditarum, которые могут быть использованы для получения 3-каротина. В опытах Е. П. Феофиловой, показано, что на синтез каротиноидов сильное влияние оказывает дифениламин. У гриба Blakeslea trispora мицелий, отмытый от дифениламина, синтезирует каротин значительно быстрее, чем в контрольной культуре, что связывают с накоплением бесцветного предшественника, который далее используется на синтез каротина. Если же мицелий не отмыт от дифениламина, то в нем не происходит образования жировых включений, накопленных оранжевыми гранулами каротина. Наряду с этим изменяется и морфология клеток мицелия. У других грибов дифениламин вызывает накопление фитоина и фитофлуина, т. е. проявляется специфическое воздействие указанного соединения на биосинтез пигментов.

Каротиноиды -- производные изопрена, представляющие собой ненасыщенные соединения терпенового ряда, принадлежат к нерастворимым в жирах пигмеитам. Найдены эти вещества у грибов всех систематических групп, хотя у многих они содержатся в небольшом количестве. Например, у базидиомицета Clitocybe venutissima - и каротины составляют 0,17 % сухой массы плодовых тел. Повышенное содержание каротина характерно для аскомицетов (порядки Taphrinales, Protomycetales и др.) и базидиомицетов, особенно ржавчинных грибов, имеющих желтую и оранжевую окраску. Каротиноидные пигменты найдены у многих несовершенных грибов как темноокрашенных (Cladosporium, Curvularia и др.), так и светлоокрашенных (Cephalosporium, Trichotecium и др.). Роль их в организме грибов весьма разнообразна и прежде всего связана с реакциями фототропизма и фототаксиса.

Грибы содержат много пигментов -- производных хинона (атрометин, лейкомелон, аураутиацин и др.), антрахинона, бензохинона и нафтохинона. Большое число разных типов хинонов содержится у несовершенных грибов порядка гифомицеты (Penicillium, Аlternaria, Aspergillus и др.). Хиноны обладают антибиотическим и токсическим действием, окрашены в фиолетовый или почти черный цвет. Пигменты грибов имеют самую различную окраску -- желтую, коричневую, красную, черную, зеленую, фиолетовую и др. Они вызывают окрашивание не только мицелия и плодовых тел, но и питательной среды, на которой произрастают грибы.

Многие грибы содержат темные пигменты -- меланины, представляющие собой высокополимерные соединения, образующиеся при ферментативном окислении фенолов. Меланиновые ферменты придают ряду видов грибов высокую устойчивость к экстремальным Условиям существования.

Из лучей солнечного спектра наиболее сильное влияние оказывают ультрафиолетовые, которые могут вызывать мутации, а при высоких дозах облучения -- полностью подавлять жизнедеятельность грибов.

Имеются сведения о большой интенсивности действия на некоторые грибы сине-фиолетовых лучей.

У Aspergillus clavatis при воздействии синими лучами формируются удлиненные конидиеносцы, под действием же красных лучей размер конидиеносцев резко уменьшается. Степень освещенности сильно влияет и на скорость освобождения спор из плодовых тел. У некоторых аскомицетов (Podospora curvula, Nectria cinnabarina) -- спорообразование наступает лишь в дневные часы, у других (Hypoxylon fuscum) -- только в ночное время. В ряде опытов показано угнетающее воздействие инфракрасных лучей на рост домовых (Serpula lacrymans, Poria vaporaria, Coniophora cerebella) и дереворазрушающих (Heterobasidion annosum) грибов.

Сильное влияние на грибы оказывает ионизирующее облучение, хотя темноокрашенные грибы выделяются своей резистентностью к облучению. Получены косвенные доказательства того, что ионизирующая радиация вызывает повреждение ДНК. Особой чувствительностью к радиоизлучению обладают мутанты Aspergillus nidulans, Coprinus lagopus и др. Дозы, оказывающие летальное действие на грибы, главным образом плесневые, используются для защиты материалов от микодеструкторов, спасения художественных ценностей и археологических документов.

Свет оказывает влияние на половую и бесполую репродукцию у грибов. Одним из соединений, индуцирующих репродуктивные процессы, является гормоноподобное вещество, получившее название Р310, выделенное из мицелия Ascochytapisi, подвергнутого действию ближнего ультрафиолета и других несовершенных грибов.

Аэрация. Среди грибов нет облигатных анаэробов. Наиболее типичные факультативные анаэробы -- дрожжи. Потребность их в кислороде для нормального развития далеко не одинакова, даже у грибов, относящихся к одному и тому же роду. Так, Fusarium oxyporus выживает в анаэробных условиях в течение 13 недель, тогда как F. eumartii погибает менее чем через три недели.

Большой чувствительностью к недостатку кислорода отличаются домовые грибы. Например, у Serpula lacrymans и Coniophora cerebella допустимый минимум прациального давления кислорода находится в пределах 2,7 кПа (21 мм рт. ст.). Дереворазрушаю-щие грибы -- паразиты живых деревьев из родов Ste-reum и Trametes менее чувствительны к недостатку кислорода и нормально произрастают даже при парциальном давлении 0,9--1 кПа (7--8 мм рт. ст.), а максимальная активность дыхания у Aspergillus oryzae наблюдается при 13,6 кПа (105 мм рт. ст.).

Влажность среды. Большинство грибов для своего роста нуждается в сравнительно высокой влажности. Так, съедобные грибы обычно появляются в дождливую теплую погоду. Развитие плесневых грибов также возможно лишь на субстратах, отличающихся повышенной влажностью. Дереворазрушающие грибы наибольшую скорость роста имеют при абсолютной влажности древесины 30--80 %, хотя минимальная и максимальная влажность, при которой они развиваются, находится в пределах от 20 до 150 %.

Влажность древесины может служить фактором, ограничивающим рост и разрушительную деятельность ряда грибов. Эту особенность используют, в частности, для предохранения древесины от поражения грибами, насыщая ее влагой методом дополнительного увлажнения или дождевания. Этот прием применяют для повышения сохранности свежесрубленной древесины. Методика его подробно разработана А. Т. Вакиным.

Органы полового размножения обычно развиваются в воздушной среде, и для них более благоприятна несколько большая сухость по сравнению с оптимумом для роста мицелия. Показательно также, что у одних грибов, преимущественно плесневых, даже небольшое снижение влажности воздуха задерживает образование спор, в то время как у других, например мучнисторосяных Erysiphales, число образующихся конидий значительно увеличивается.

Споры грибов отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам и в условиях низкой влажности длительно сохраняют жизнедеятельность.

Существуют грибы, преимущественно из гастеромицетов, приспособившиеся к жизни в засушливых пустынных условиях (виды родов Simblum, Podaxis и др.). Они выносят полное обезвоживание, а в период дождей восстанавливают свою жизнедеятельность. Развитие грибов на растворах питательных веществ может сдерживаться осмотическим давлением окружающей среды, т. е. вода в этом случае становится недоступной, повышение концентрации осмотически деятельных веществ вызывает плазмолиз клеток и полностью останавливает их рост. Вместе с тем величина переносимого клетками осмотического давления неодинакова и определяется как специфическими особенностями грибов, так и природой находящихся в растворе веществ. По данным В. Лилли и Г. Барнет, гриб Rhizopus nigricans переносит осмотическое давление глюкозы в 63,2-102 кПа (63,2 атм), сахарозы-- 42,1-102 кПа (42,1 атм), KNО3 -- 27,5-102 кПа (27,5 атм). Сосущая сила клеток мицелия разных штаммов грибов Trichoderma находится в пределах (45--48) 102 кПа (45--48 атм). Высокой устойчивостью к осмотическому давлению раствора отличаются фитопатогенные грибы, сосущая сила клеток которых значительно выше, чем клеток растения-хозяина.

Загрязнение воздуха. Содержание в воздухе промышленных отходов в повышенных концентрациях оказывает отрицательное воздействие на ростовые процессы грибов. Так, обработка сернистым газом 5-дневной культуры Heterobasidion annosum в концентрации 134 мг/л снижала рост мицелия в зависимости от штамма на 75--95 %. При введении NOx в концентрации 66,7 мг/л в 7-дневную культуру рост мицелия замедлялся на 45 %, а у некоторых штаммов вообще прекращался. Примерно аналогичная зависимость обнаружена и в накоплении биомассы под влиянием SО2 и NOx. В опытах с воздействием тяжелых металлов найдено, что наибольшей токсичностью к Н. annosum обладают соли свинца и никеля, в меньшей степени -- соли меди и марганца, а соли цинка в испытываемых концентрациях рост корневой губки не ингибировали.

Определение содержания фтора в плодовых телах съедобных грибов порядка Agaricales показали, что содержание фтора зависит от вида гриба, места и года сбора и может достигать 1 мг на 100 г сухого вещества, т. е. свидетельствует о влиянии окружающей среды на содержание фтора в плодовых телах. Как правило, концентрация минеральных элементов в шляпках выше, чем в ножках.

Доказано, что плодовые тела съедобных грибов способны аккумулировать кадмий и ртуть, меченные радиоактивными изотопами. Так, у Pleurotus flabella-tus обнаружено 75 % внесенного в субстрат кадмия и 38,5 % ртути, в то время как у Agaricus bisporus соответственно 1,27 % и 8,42 %. Таким образом, перенос металлов в плодовые тела у различных видов происходит с неодинаковой интенсивностью.

Литература

1. Жданова Н.Н., Василевская А.И. Экстремальная экология грибов. -- К., 1982

2. Биосинтетическая деятельность высших грибов / А.Н. Шиврина, О.П. Мезковская, Н.Н. Фалина и др. -- Л., 1969

3. Беккер 3.Э. Физиология грибов и их практическое использование. -- М., 2003

4. Денисова Н.И. Природа и биологическая роль протеиназ базидиальных грибов//Микология и фитопатология.-- 1984 -- Т. 18, №2. --С. 116--121.

Страницы: 1, 2