Гетероцисты называют ботанической загад-кой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прораста-ли, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей три-хомы чаще всего разрываются возле гетеро-цист, как будто ими ограничивается рост три-хомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У неко-торых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток -- спор: они распола-гаются рядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных ве-ществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетеро-цисты.
Размножение. Самым обычным типом раз-множения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях у нитях он приводит к росту нити или колонии.
Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного располо-жения возникает колония с беспорядочно рас-положенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной пло-скости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).
Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деле-ние с образованием в материнской клетке мно-жества мелких клеток -- н а н н о ц и т о в.
Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами -- образованием спор (по-коящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фраг-менты трихома, на которые последний распа-дается. Образование гормогониев -- не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обо-собляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выде-ления слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по суб-страту. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функ-ции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.
У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к актив-ному движению.
Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) дале-ко еще не выяснены. Они скользят вдоль про-дольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихо-мов по направлению продольной оси, сокраще-ния внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления.
Довольно распространенными органами раз-множения являются споры, особенно у водо-рослей из порядка Nostocales. Они одноклеточ-ные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слия-ния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исклю-чено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.
Споры покрыты толстой, двухслойной обо-лочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный -- экзоспорием. Обо-лочки гладкие или усеяны сосочками, бес-цветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим измене-ниям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пиг-ментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблаго-приятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облу-чении). В благоприятных условиях спора про-растает, ее содержимое делится на клетки -- образуются спорогормогонип, обо-лочка ослизняется, разрывается или открывает-ся крышкой и гормогоний выходит.
Эндо- и экзоспоры встречаются главным об-разом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуют-ся в увеличенных материнских клетках в боль-шом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материн-ской клетки на многие мелкие клетки). Экзо-споры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (напри-мер, у некоторых видов Chamaesiphon).
Половое размножение у сине-зеленых водо-рослей полностью отсутствует.
Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способ-но синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические про-цессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в дру-гих хлорофиллсодержащих организмах.
Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водо-росли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в сре-де органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энер-гии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть ак-тивными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.
В условиях плохой освещенности (в пеще-рах, в глубинных горизонтах водоемов) в клет-ках сине-зеленых водорослей изменяется пиг-ментный состав. Это явление, получившее на-звание хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектраль-ного состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнитель-ную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случае недостатка в среде некоторых компонен-тов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.
Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способ-ны фиксировать атмосферный азот, и это свой-ство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна толь-ко водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.
Большинство сине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относи-тельная пищевая независимость как фиксато-ров атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, ска-лы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизи-стые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате из-вержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызываю-щие «цветение» воды (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).
Максимальной температурой для существо-вания живой и ассимилирующей клетки счи-тают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру тер-мофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоя-нию протоплазмы, которая при высокой темпе-ратуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phor-midium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (--190°С). В природе такой темпера-туры нет, но в Антарктиде при температуре --83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).
В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низ-кой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиаци-онного излучения сине-зеленые водоросли в хо-де эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хо-рошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действую-щей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности све-та в слизи отлагается больше или меньше пиг-мента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.
Способность слизи быстро поглощать и дли-тельно удерживать воду позволяет сине-зеле-ным водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает макси-мальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превраща-ются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.
Сине-зеленые водоросли весьма обычны в поч-ве и в напочвенных сообществах, встреча-ются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водо-рослях).
Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах -- на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослой-кой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.
Солнечная радиация на ледниках и снеж-никах очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспо-собления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по все же в це-лом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).
Сине-зеленые водоросли преобладают в планк-тоне эвтрофных (богатых питательными вещест-вами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному об-разу жизни этих водорослей способствуют га-зовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения». Прижизненные выделения и продукты посмерт-ного разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей ядовиты. Массовое разви-тие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой темпера-туре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большин-ства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около ЗО°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в мас-совом количестве в глубинных слоях озер. Не-которые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человече-ской деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умерен-ного пояса, а несколько лет назад разви-лись уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (ор-ганическое загрязнение) позволили этому ор-ганизму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.
«Цветение» воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается сти-хийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загряз-нение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса-- до 200 г/м3, максимальная -- до 450--500 г/ж3), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организ-мами в пищу.
Многосторонни отношения между сине-зеле-ными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организ-мах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папо-ротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia -- Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).
Таким образом, сине-зеленые водоросли встре-чаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях -- в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.
Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космо-политы, но это далеко не так. Выше уже гово-рилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями до-казано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Неко-торые роды (например, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo -- к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon -- к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран.
Отдел сине-зеленых водорослей считают древ-нейшей группой автотрофных растений на Зем-ле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий -- все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бакте-риями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самосто-ятельной ветвью эволюции. Свыше трех мил-лиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.
Говоря о хозяйственном значении сине-зеле-ных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положи-тельное значение их заключается, прежде всего, в способности усваивать свободный азот. В вос-точных странах сине-зеленые водоросли исполь-зуют даже в пищу, а в последние годы некото-рые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.
Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная про-стота морфологии, относительно малое коли-чество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имею-щиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обо-снованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500--2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много се-мейств.
Страницы: 1, 2
