Адаптацию как состояние можно рассматривать как стабильность (устойчивость). Стабильные системы, выведенные из состояния равновесия и предоставленные сами себе, возвращаются в него. Стабильность как «...свойство принадлежит всей системе и не может быть приписано какой-либо ее части», т.е. это эмерджентное свойство. Р. Эшби определяет поведение как адаптивное, если оно удерживает существенные переменные в физиологических пределах. Если перейти с индивидуального физиологического уровня на популяционный, то популяцию в состоянии адаптации можно определить как сохраняющую свои существенные переменные в демографических пределах. Этими существенными переменными, напомним, являются: численность популяции, половозрастной состав, рождаемость и смертность.

Для демонстрации всей сложности ситуации с проблемой адаптации приведем две оригинальные работы, которые лежат как бы несколько в стороне от стандартных адапционистских объяснений.

Первая была выполнена английскими исследователями Масоном и Якобом. Они изучали изменчивость показателей основного обмена у европейцев и индусов, которые периодически проживали либо в Индии, либо в Англии. Выяснилось, что часть людей хорошо акклиматизируется (под этим понимали изменения основного обмена в соответствии со стандартом для зоны) и восстанавливает старый уровень обмена при возвращении в исходную зону. При этом тип адаптационного ответа не был связан с возрастом, полом и размерами тела, но оказался скоррелированным с этносом, отражая достоверную связь с этнической принадлежностью. У европейцев было 57% «адаптеров», у индусов 26%. Авторы предположили, что большее число «адаптеров» в выборке европейцев связано с сезонной контрастностью климата в умеренной зоне, которой нет в тропиках. Иными словами, по самому свойству «адаптация -- акклиматизация» есть внутрипопуляционный полиморфизм, а по относительному количеству «адаптеров» -- межпопуляционная политипия.

Вторая работа была выполнена Л. К. Гудковой. Она изучала уровни биохимических показателей крови (общий белок, белковые фракции, холестерин, сахар крови и т.д.) в различных популяциях коренного населения Средней Азии. На первый взгляд, ее результаты представляются парадоксальными. Независимо от расположения популяции (пустыня, среднегорье, оазис и т.д.), ее этнической принадлежности и антропологического типа (европеоиды и группы смешанного европеоидно-монголоидного происхождения) средние величины уровней биохимических показателей оказались практически идентичными. Различными были коэффициенты вариации признаков. Они были повышены, особенно в глобулинах, в группах, которые в момент обследования находились в стрессовом режиме по температурному фактору. Это можно рассматривать как своеобразную аналогию адаптационного синдрома по Г. Селье, но на уровне популяции. Сходство же средних величин объясняется тем, что все обследованные популяции длительное время проживают в своих экологических нишах и находятся в устойчивом состоянии, т.е. поддерживают существенные переменные в физиологических пределах, границы которых заданы видовыми характеристиками.

3. СМЕШЕНИЕ И ГЕННЫЙ ПОТОК КАК ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

В антропологии часто возникает проблема, как определить происхождение группы, если частоты признаков и их сочетания в популяции не дают возможности классифицировать ее в принятой системе. О части таких групп можно довольно уверенно сказать, что они занимают промежуточное положение по отношению к каким-либо ясно определенным вариантам. Другие занимают «особое» положение, т.е. сочетание признаков не позволяет считать их промежуточными. «Промежуточные» группы можно подразделить на два типа. В одном группа по рассматриваемым признакам действительно занимает промежуточное положение. Например, большая часть населения имеет волнистые волосы (промежуточные между курчавыми и прямыми), смуглые оттенки кожи (промежуточные между темными и светлыми), смешанные оттенки цвета глаз и т.д. Во втором случае эта промежуточность скорее мнимая, результат усреднения достаточно различающихся вариантов. В антропологии часто принято говорить о биологическом и механическом смешении. Если идет смешение двух разных антропологических типов, то в первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих -- биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов. При этом частоты аллелей в среднем будут одинаковы как в первом, так и в последующем поколении при выполнении условий закона Харди--Вайнберга. Частоты признаков могут быть другими из-за явлений доминантности, эффекта дозы в гетерозиготах и т.д. Естественно, изменятся и частоты генотипов.

На фенотипическом уровне механическую и биологическую смесь отличают по величинам коэффициентов корреляций между признаками. В механически смешанных группах они, как правило, выше, чем в обычной панмиксирующей популяции. С популяционно-генетической точки зрения будут различия в степени гетерозиготности по рассматриваемым признакам.

В обычной ситуации оба данных промежуточных состояния есть две стадии одного процесса -- смешения. В реальных условиях этот процесс протекает медленнее из-за нарушения панмиксии (асортативность в браках), и следы механической смеси можно наблюдать еще в течение ряда поколений. Конечно, варианты, фенотипически близкие исходным, могут выщепляться при скрещивании уже смешанных генотипов, но повторение исходного фенотипа полностью наблюдается достаточно редко.

Хорошим примером эволюционного хода событий при смешении является образование южносибирского антропологического типа. На рубеже II--I тысячелетия до н.э. территория евразийских степей от Днепра до верховьев Енисея была заселена популяциями с европеоидным антропологическим типом.

Примерно с середины I тысячелетия до н.э. в краниологических сериях этого населения начинают появляться отдельные черепа с ясно выраженными монголоидными особенностями (стадия механической смеси). На рубеже новой эры в большинстве краниологических серий более половины черепов несут следы европеоидно-монголоидного смешения, но встречаются еще черепа без малейших следов смешения. К раннему средневековью практически все население данной зоны стало смешанным, но при значительной вариабельности в проявлениях особенностей исходных вариантов у отдельных индивидов в чистом виде они не встречаются. Такая же ситуация сохранилась и в современном населении. Весь процесс занял около 1000 лет, или 50 поколений из расчета 20 лет на поколение. Монголоидные особенности в этом населении преобладают, так как на протяжении последних полутора тысяч лет направление генного потока шло из монголоидных групп более восточных районов, но наличие значительного процента смешанных оттенков глаз, ослабленность монголоидных особенностей в области глаз, некоторое усиление третичного волосяного покрова и другие особенности, в том числе и наличие Rh-отрицательных индивидов, свидетельствуют о былом смешении.

4. Изоляция и политипия

Неоднократно в истории человечества популяции и группы популяций оказывались в полной изоляции от остального мира. Мы рассмотрим только биологический аспект изоляции -- отсутствие генного потока и миграций извне. С этой точки зрения безразлична причина изоляции. Горный хребет и религиозная нетерпимость могут быть одинаково эффективны. Например, парсы Бомбея (по происхождению иранцы-персы), исповедующие зоорастризм, не менее строго изолированы в течение многих сотен лет от своих соседей -- индуистов и мусульман, чем коренное население Австралии в течение тысячелетий от остального человечества.

Изоляция часто рассматривается как важный, а иногда и единственный фактор политипии популяций. Интенсивность воздействия изоляции на межгрупповую изменчивость прямо пропорциональна времени и обратно пропорциональна численности популяции. Первое обусловлено постоянством частоты мутаций, их случайностью и малой вероятностью закрепления в популяции мутантной формы аллеля, если его не поддерживает отбор. В силу этого изоляты большой численности дивергируют медленно. В малых изолятах генетический дрейф может способствовать быстрому изменению генофонда за счет случайного закрепления одних аллелей и потери других.

Одним из последствий малочисленности популяций является инбридинг, т.е. увеличение вероятности браков между близкими родственниками. Обычно он приводит к росту гомозиготности. Так как многие наследственные дефекты рецессивны, то увеличивается вероятность фенотипи-ческих отклонений от нормы. Все это может приводить к увеличению числа людей с контрастными фенотипами и к уменьшению генетического разнообразия (за счет потери аллелей), снижению гетерозиготности и общего фенотипического разнообразия. В известной степени изоляцию можно уподобить центрифугированию, в которой скорость фракционирования пропорциональна инбридингу.

Следует подчеркнуть, что в отсутствие «вредных» аллелей сам факт увеличения гомозиготности, видимо, не наносит заметного ущерба популяции. Существует также мнение, что при некоторых обстоятельствах (например, при пониженной жизнеспособности гетерозигот и отсутствии воспроизводства у одной из гомозигот) инбридинг будет снижать частоту неблагоприятного аллеля.

Homo sapiens в течение длительного периода состоял преимущественно из небольших по численности популяций. Несомненно, некоторые из них могли выпадать из системы генного обмена, т.е. становились изолятами. Время изоляции могло быть большим. Например, для населения Австралии и обеих Америк практическое отсутствие генного обмена с Евразией длилось тысячелетиями. В таком же положении оказывались и некоторые окраинные группы Старого Света. Климатогео-графические предпосылки для этого были.

Косвенным подтверждением роли изоляции и сопряженных с нею случайных процессов в создании политипии является значительное сходство филогенетических «деревьев» традиционных классификаций с современными нумерическими классификациями, в большинстве которых делается предположение о ведущей роли генетического дрейфа.

Есть еще одна особенность изоляции как фактора эволюции. В изолятах могут длительное время сохраняться реликтовые формы. Правда, длительное существование малочисленного изолята -- событие маловероятное. Случайная гибель нескольких особей может фатально нарушить демографическую структуру, и популяция вымрет. Можно полагать, что это неоднократно происходило в истории человечества. К такому же результату приводит уменьшение генетической изменчивости, приводящее к сужению нормы реакции, а соответственно, и адаптационных способностей индивидов и популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение можно сделать следующие выводы:

1. Проблемы смешения и адаптации у человека современного вида связаны с проблемой миграций и мигрантных групп. В популяции, мигрировавшей в новые условия, возникают процессы адаптации. Миграция в антропологии - это переселение групп и популяций. Но сам факт миграции не приводит к изменению физического типа популяции, если в мигрантную группу не было потока генов из других популяций.

2. Смешение также оказывает значительное влияние на типологию людей. Существует два типа смешения: биологическое и механическое. Если идет смешение двух разных антропологических типов, то в первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих -- биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов.

3. Адаптация - это свойство, стабильность (или устойчивость) которого удерживает существенные переменные в физиологических пределах. Человеческая популяция в состоянии адаптации сохраняет свои существенные переменные в демографических пределах. Этими существенными переменными являются: численность популяции, половозрастной состав, рождаемость и смертность.

4. Изоляция -- это отсутствие генного потока и миграций извне. Изоляция - это важный фактор политипии популяций. Интенсивность воздействия изоляции на межгрупповую изменчивость прямо пропорциональна времени и обратно пропорциональна численности популяции.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы. М., 1969.

2. Биологический энциклопедический словарь. М., 1986

3. Брук С. И. Население мира. Этнодемографическийсправочник. М., 1981.

4. Ефимов Ю.И. Философские проблемы теории антропосоциогенеза. М.; Л., 1981.

5. Концепции современного естествознания: Учебник / Под ред. В.Н. Лавриненко. - М.: ЮНИТИ, 2004.

6. Кузнецов В.Н, Идлис Г.М., Гущина В.Н. Естествознание. -- М.: Агар, 1996.

7. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М, 1993.

8. Хрисанфова Е.Н. Антропология: учебник / Е.Н. Хрисанфова, И.В. Перевозчиков. - 4-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та : Наука, 2005.

Страницы: 1, 2