· Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.
СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Условия обитания в воде и на суше земноводных резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются непригодными как органы дыхания для наземных животных. Они заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое строение. Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2 : 3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50--100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки -- трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких. Соответственно преобразованию органов дыхания у наземных позвоночных животных изменяется и механизм дыхания. У земноводных он еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и oт других наземных позвоночных, дыхание которых осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая -- 51%. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого вещества из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). У высших наземных позвоночных кожное дыхание ничтожно мало.
Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом. С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения. Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них -- сонные артерии -- несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя и печеночную вену, собирающую кровь от кишечника. Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение сердца на два отдела: правый -- венозный и левый -- артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное находится под водой и дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии формируются за счет артерий четвертой жаберной дуги, артерия третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй -- развиваются дуги аорты, а из первой -- сонные артерии. Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены.
С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения. Они представлены, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что клубочки здесь велики, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделения, остающихся на уровне развития, свойственном рыбам. Однако избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделения находится в связи и с особенностями размножения. Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезоны года не превышают 25--30°, а на суше они достигают 120°. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру поверхности почвы, до 60°. В связи с громадным разнообразием температур в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Однако и в этом отношении земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, подобно рыбам, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой влажности воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов. Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с другими живыми организмами, прежде всего теми, которые служат пищей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта, обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у этих животных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков -- рыб. Земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в клоаку. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа расположена, как всегда, в первой петле кишечника. Зубы всех современных земноводных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Они очень малы, по мере снашивания выпадают и заменяются другими. Сидят зубы не только на челюстях, но и на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно только для рыб и земноводных. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи. С выходом на сушу перестраиваются не только те системы органов, которые непосредственно обеспечивают обмен веществ в организме, но и органы чувств, и центральная нервная система. В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения. Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка -- столбик, представляющая собой видоизмененную подвесочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим -- в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала -- евстахиевой трубы оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва. Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных -- Якобсонов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния/ Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов. Приспособление к обмену воздуха в органе обоняния, с одной стороны, ведет к усложнению пути воздуха к органу дыхания. С другой стороны, орган обоняния, приобретая новую функцию, начинает подразделяться на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную область, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателей органы боковой линии имеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функцию других органов чувств. Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, связано с прогрессивными изменениями в головном мозге. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, который полностью разделен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток. Не только дно желудочков переднего мозга, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод -- архипаллиум. Однако серое вещество содержится еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5
