Характеристика общих свойств микроорганизмов - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Характеристика общих свойств микроорганизмов

8. Участие микроорганизмов в круговороте веществ

В соответствии со своей ролью и функцией в балансе природы орга-низмы разделяются на три группы. Зеленые растения синтезируют орга-нические вещества, используя энергию солнца и углекислоту, поэтому их называют продуцентами. Животные являются потребителями (коису-ментами); они расходуют значительную часть первичной биомассы для построения своего тела. Тела животных и растений в конце концов под-вергаются разложению, при котором органические вещества превра-щаются в минеральные, неорганические соединения. Этот процесс, на-зываемый минерализацией, осуществляют в первую очередь грибы и бактерии; в балансе природы они служат деструкторами. Таким обра-зом, биоэлементы участвуют в циклических процессах. Здесь уместно коротко остановиться на биогеохимических круговоротах углерода, азо-та, фосфора и серы.

Круговорот углерода. В круговороте углерода микроорганизмы вы-полняют функцию, очень важную для поддержания жизни на Земле. Они обеспечивают минерализацию углерода, переведенного зелеными растениями в органические соединения, и тем самым поддерживают весьма неустойчивое равновесие (рис. 1.1). Атмосферный воздух содер-жит чуть больше 0,03% двуокиси углерода (12 мкМ/л). Фотосинтетиче екая же продуктивность зеленых растений так велика, что запас С02 в атмосфере был бы исчерпан примерно за 20 лет. Это относительно короткий срок в человеческих масштабах времени; ведь считается, что запасов энергии и угля на Земле хватит на срок от 1000 до 3000 лет. Да-же если учесть запасы С02 в океанах, то этого газа хватило бы лишь примерно на 2000 лет.

Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию С02, если бы низшие животные и микроорганизмы не обеспечивали возвра-щение этого газа в атмосферу в результате непрерывной минерализации органического материала. В общем балансе веществ на земном шаре почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фо-тосинтезирующим зеленым растениям. Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее яркое выражение в круговороте углерода.

Рис. 1.1. Круговорот углерода в биосфере.

Круговорот азота (рис. 1.2). Центральное место в круговороте азота занимает аммоний. Он является продуктом разложения белков и ами-нокислот, попадающих вместе с остатками животного и растительного происхождения в почву. В хорошо аэрируемых почвах аммоний подвер-гается нитрификации; бактерии родов Nitrosomonas и Nitrobacter окис ляют его до нитрита и нитрата. В качестве источника азота растения могут использовать и ассимилировать как аммоний, так и нитрат. В от-сутствие кислорода из нитрата рбразуется молекулярный азот (денитри-фикация). Бактерии, участвующие в этом процессе, используют при этом нитрат в качестве окислителя (акцептора водорода), т.е. «дышат» с помощью NO^ вместо 02; в этом случае говорят о «нитратном дыха-нии». Денитрификация ведет к потере азота почвой. Наряду с этим бак-терии способны и к фиксации молекулярного азота. Связывающие азот бактерии живут или свободно в почве (вне симбиоза), или в симбиозе с высшими растениями (симбиотические азотфиксаторы). Основную роль в круговороте азота наряду с животными и растениями играют бактерии.

Рис. 1.2. Круговорот азота.

Круговорот фосфора. В биосфере фосфор представлен почти исклю-чительно в виде фосфатов. В живых организмах фосфорная кислота су-ществует в форме эфиров. После отмирания клеток эти эфиры быстро разлагаются, что ведет к освобождению ионов фосфорной кислоты. До-ступной для растений формой фосфора в почве служат свободные ионы ортофосфорной кислоты (Н3Р04). Их концентрация часто очень низка; рост растений, как правило, лимитируется не общим недостатком фос-фата, а образованием малорастворимых его соединений, таких как апа-тит и комплексы с тяжелыми металлами. Запасы фосфатов в месторож-дениях, пригодных для разработки, велики, и в обозримом будущем производство сельскохозяйственной продукции не будет ограничиваться недостатком фосфора; однако фосфат должен быть переведен в раство римую форму. Во многих местах фосфат из удобрений попадает в про-точные водоемы и озера. Так как концентрация ионов железа, кальция и алюминия в водоемах невысока, фосфат остается в растворенной фор-ме, что приводит к эвтрофизации водоемов, особенно благоприятной для развития азотфиксирующих цианобактерий. В почвах же из-за обра-зования нерастворимых солей фосфаты чаще всего быстро становятся недоступными для усвоения.

Круговорот серы (рис. 1.3). В живых клетках сера представлена главным образом сульфгидрильными группами в серусодержащих ами-нокислотах (цистеин, метионин, гомоцистеин). В сухом веществе орга-низмов доля серы составляет 1%. При анаэробном разложении органи-ческих веществ сульфгидрильные группы отщепляются десульфуразами; образование сероводорода при минерализации в анаэробных условиях называют также десульфурированием. Наибольшие количества встре-чающегося в природе сероводорода образуются, однако, при диссими-ляционном восстановлении сульфатов, осуществляемом сульфатредуци-рующими бактериями.

Этот сероводород, образующийся в отсутствие молекулярного кис-лорода в осадках водоемов, может быть окислен анаэробными фото-трофными бактериями (Chromatiaceae) до серы и суль-фата. Когда сероводород проникает в зоны, содержащие 02, он окисляется либо абиотическим образом, либо аэробными серобактерия-ми до сульфата . Серу, необходимую для синтеза серусодер-жащих аминокислот, растения и часть микроорганизмов получают пу-тем ассимиляционной сульфатредукции; животные же получают восста-новленные соединения серы с пищей.

Рис. 1.3. Круговорот серы.

19. Общие принципы регуляции синтеза ферментов.
Регулирование конечным продуктом активности аллостерического фермента определенного биосинтетического пути обеспечивает мгновенную реакцию, приводящую к изменению выхода этого продукта. Если последний оказывается ненужным, отпадает надобность и в ферментах, участвующих в его синтезе. Проявлением максимальной экономичности клеточного метаболизма служат выработанные клеткой механизмы, регулирующие ее ферментный состав. Очевидна целесообразность синтеза только тех ферментов, которые необходимы в конкретных условиях. Показано, что у прокариот в одних условиях фермент может содержаться в количестве не более 1 -- 2 молекул, в других -- составлять несколько процентов от клеточной массы.

Количество определенного фермента в клетке может регулироваться на нескольких уровнях: на этапе транскрипции, трансляции, а также в процессе сборки и разрушения ферментного белка (см. рис. 28). В иерархии регуляторных воздействий наиболее сложный механизм, контролирующий количество ферментов в клетке, связан с процессом транскрипции. Специфические химические сигналы могут инициировать или блокировать транскрипцию определенного участка ДНК в иРНК. В случае индукции образованная иРНК участвует в определенной последовательности реакций, называемой трансляцией и заканчивающейся синтезом полипептидных цепей. Регуляция белкового синтеза на уровне трансляции может осуществляться на любом из ее этапов, например на этапе инициации, элонгации и др. Не исключена также возможность изменения времени жизни иРНК. под воздействием разных эффекторов, в том числе конечных продуктов метаболических путей. Хотя механизмы регуляции синтеза белка на уровне трансляции еще точно не установлены, ясно, что на этом этапе имеются широкие возможности для регуляции скорости синтеза различных белков.

Известно, что фермент может выполнять метаболическую функцию после приобретения соответствующей структуры. Скорость образования структур высшего порядка также находится под контролем определенных молекул. Таким образом, контроль на уровне сборки функционально активного фермента может играть существенную роль в метаболической регуляции. Наконец, скорость разрушения фермента под воздействием специфических метаболических сигналов будет также определять его концентрацию в клетке.

Регуляция синтеза ферментов на этапе транскрипции основана на том, что "считывание" бактериальных генов происходит избирательно и скорость образования копий соответствующих иРНК (а отсюда и дальнейшая их трансляция в белки) находится под сложным контрольным механизмом. Скорость синтеза ферментов, определяемая этой стадией, может меняться в разной степени. По данному признаку все ферменты делятся на два класса. Ферменты, синтез которых в растущей клетке происходит с постоянной скоростью в результате постоянного транскрибирования соответствующих генов и, следовательно, они присутствуют в клетке в более или менее постоянной концентрации, называются конститутивными. К ним относятся, например, гликолитические ферменты. Метаболические пути, функционирующие с участием конститутивных ферментов, контролируются посредством других регуляторных воздействий, например аллостерического ингибирования.

Кроме этого в бактериальных клетках имеются ферменты, количества которых могут резко меняться в зависимости от состава питательных веществ среды. Это происходит в результате того, что гены, детерминирующие эти ферменты, включаются или выключаются по мере надобности. Их называют индуцибельными. При отсутствии в среде субстратов этих ферментов последние содержатся в клетке в следовых количествах. Если в среду добавить вещество, служащее субстратом определенного фермента, происходит быстрый синтез этого фермента в клетке, т. е. имеет место индукция синтеза фермента. Если же в питательной среде в готовом виде содержится вещество, являющееся конечным продуктом какого-либо биосинтетического пути, происходит быстрое прекращение синтеза ферментов этого пути. Это явление получило название репрессии конечным продуктом. Ферменты, синтез которых подавляется конечным продуктом, могут быть дерепрессированы, т. е. скорость их синтеза превысит обычную, если концентрация конечного продукта упадет до очень низкого уровня. Дерепрессия этих ферментов аналогична явлению индукции.

Репрессия конечным продуктом. Все биосинтетические пути находятся под контролем механизма репрессии конечным продуктом. Точно так же образование большинства анаболических ферментов регулируется путем репрессии их синтеза. Репрессия осуществляется особыми присутствующими в клетке веществами -- репрессорами. Факторами, модифицирующими активность репрессоров, могут быть конечные продукты биосинтетических путей, а также промежуточные продукты некоторых катаболических или амфиболических путей.

Репрессия может быть координированной, т. е. синтез каждого фермента данного пути в одинаковой степени подавляется конечным продуктом. Часто синтез ферментов одного пути репрессируется в разной степени. В разветвленных биосинтетических путях механизмы репрессии могут быть модифицированы (как и механизмы ингибирования), чтобы лучше обеспечить регуляцию нескольких конечных продуктов из общего исходного субстрата. Синтез многих ферментов в таких путях репрессируется только при совместном действии всех конечных продуктов. Если реакция на общем участке разветвленного пути катализируется изоферментами, синтез каждого из них находится под контролем "своего" конечного продукта.

Механизм репрессии конечным продуктом на уровне транскрипции стал проясняться с 50-х гг. Большой вклад в это внесли работы Ф. Жакоба и Ж. Моно. Было показано, что наряду со структурными генами, кодирующими синтез ферментов, в бактериальном геноме существуют специальные регуляторные гены. Один из них -- ген-регулятор (ген R), функция которого заключается в регуляции процесса транскрипции структурного гена (или генов). Ген-регулятор кодирует синтез специфического аллостерического белка-репрессора, имеющего два центра связывания: один узнает определенную последовательность нуклеотидов на участке ДНК, называемом оператором (ген О), другой -- взаимодействует с эффектором. Ген-оператор расположен рядом со структурным геном (генами) и служит местом связывания репрессора. В отличие от операторных генов гены-регуляторы расположены на некотором расстоянии от структурных генов (продукты регулярных генов -- репрессоры являются свободно диффундирующими белковыми молекулами).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9