Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica, рис. 30). Успешному ветроопылению этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие.
К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность.
Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (C. hirsuta) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние. Довольно необычен другой вид сердечника, у которого, помимо стручков, в пазухах листьев образуются бурые луковички, которые, опадая, прорастают. Широкой известностью как перекати-поле пользуется так называемая иериохонская роза, или анастатика (Anastatica hierochimtica). У этого небольшого однолетнего растения, произрастающего в пустынных областях Западной Азии и севера Африки, плоды созревают к началу засушливого сезона. К этому времени его многочисленные ветви плотно сжимаются и округлые плоские стручочки остаются внутри комочка. Приняв шаровидную форму, высохший стебель зачастую отрывается ветром от корня и перекатывается. С наступлением дождей смоченные ветви вновь выпрямляются, этим и напоминая распускающуюся розу. Именно тогда, при обильном увлажнении, стручочки вскрываются (гигрохазия) и рассеивают семена. Гигрохазия вообще присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды.
Рис. 32. Крестоцветные. Морская горчица (Cakile maritime): 1 - общий вид растения; 2 - плоды. Ланцетная горчица (Cakile lanceolata): 3 - ветвь с плодами.
Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях -- плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Одним из примеров комбинированных антропо-, гидро- и анемохории могут служить особенности распространения двучленных плодов морской горчицы (Cakile maritima), обитающей на морских побережьях (рис. 32). Обе части плода содержат по одному семени. Верхние членики благодаря сильно развитой губчатой ткани, снаружи покрытой толстым кожистым слоем, хорошо держатся на воде и разносятся морскими течениями. Нижние членики остаются на стеблях, которые после усыхания отрываются от корня и перекатываются ветром. Поскольку морская горчица часто растет вблизи портов, верхние части ее плодов зачастую вместе с грузом попадают на судна и разносятся на дальние расстояния. Именно таким путем «уроженка» Средиземноморья морская горчица в настоящее время широко распространена за пределами Старого Света и успешно натурализовалась в Америке и Австралии, куда проникла вместе с первыми колонистами. Этому, несомненно, способствовала и ее высокая жизнеспособность, о чем свидетельствует один из любопытных экспериментов природы. В ноябре 1963 г. в Атлантическом океане, в 20 милях южнее Исландии, вследствие извержения подводного вулкана образовался новый остров. Первым сосудистым растением на этом острове оказалась морская горчица, обнаруженная там уже в июле 1965 г. Морскими течениями распространяются также плоды катрана морского (Crambe maritima).
Не менее интересно проявление гетерокарпии у двоякоплодника торчащего (Diptychocarpus strictus). У этого небольшого однолетника, приуроченного к пустынным местообитаниям, на одном растении развиваются стручки трех видов: верхние, плоские, легко раскрывающиеся двумя створками, затем трудно раскрывающиеся, созревающие гораздо позже, и наконец, самые нижние стручки, не раскрывающиеся, с сильно утолщенными створками и перегородкой. Крылатые семена верхних стручков рассеиваются ветром; трудно раскрывающиеся стручки долго остаются на стебле и полегают вместе с ним; нераскрывающиеся стручки опадают вокруг материнского растения и их семена прорастают лишь при обильных дождях, когда сгнивают окружающие плотные ткани, при этом незащищенные семена верхних стручков гибнут. Среди растений двоякоплодника иногда встречаются экземпляры только с раскрывающимися или только с нераскрывающимися стручками, и это нередко приводит к научным курьезам, когда их относят к другим родам.
Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасье (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии -- амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают. Многочисленные попытки построения системы семейства крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Современные системы направлены в сторону укрупнения триб (Аль-Шахбаз, 1973; Аветисян, 1976).
Наиболее примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые распространены преимущественно в притихоокеанской части Северной Америки, в частности в области Скалистых гор. Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине и на юге Сибири, является единственным представителем трибы вне Американского материка. К Американскому континенту, главным образом к притихоокеанической области Южной Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две небольшие трибы крестоцветных -- схизопеталовые (Schizopetaleae) с характерными перисторассеченными или бахромчатыми лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами.
Наиболее обширна центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых характерно сильное варьирование формы плодов, общий план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся стручкам и стручочкам, как с широкой, так и с узкой перегородкой. Главным центром морфологического разнообразия данной трибы является Ирано-Туранская флористическая область, где насчитывается около 80 эндемичных родов. Будучи широко распространенными в умеренной зоне северного полушария, гулявниковые рядом эндемиков, а также космополитными родами представлены в Америке, Африке, Австралии и Новой Зеландии. Следующая по величине триба -- капустные (Brassiceae), представители которой резко отличаются от остальных крестоцветных двучленными плодами и продольно сложенными семядолями. Основной центр распространения данной трибы находится в засушливых областях Средиземноморья и прилегающих к ним пустынных зонах Африки и юго-запада Азии. Представителей капустных также можно встретить на различных континентах, но это главным образом возделываемые растения или сорняки.
Остальные трибы крестоцветных географически крайне изолированны и гораздо беднее по составу.
Одним из необычных крестоцветных является единственный представитель трибы принглеевых (Pringleae) -- кергеленская капуста, у которой также выставляющиеся тычинки и длинное густое колосовидное соцветие. Кергеленская капуста, названная так из-за крупных мясистых прикорневых листьев, обладающих противоцинготными свойствами, произрастает исключительно на субантарктических островах Кергелен и Крозе, расположенных к югу от Индийского океана. Следующие две трибы известны из Капской области. Одна из них -- хамировые (Chamireae) -- представлена лишь одним видом -- хамира двулепестниковая (Chamira circaeoides) с крупными семядолями, которые после прорастания семян не опадают, сильно разрастаются и значительно превосходят по величине стеблевые листья. Вторая южноафриканская триба -- гелиофиловые (Heliophilae) с дважды поперечно сложенными семядолями, не встречающимися у других представителей семейства. Особый интерес среди гелиофиловых представляют виды с древовидными стеблями. Есть среди крестоцветных также сугубо австралийская триба -- стенопеталовые (Stenopetaleae), главной отличительной чертой единственного рода которой -- стенопеталона (Stenopetalon) -- являются нитевидно-линейные, очень длинные лепестки, во много раз превышающие плотно сжатые чашелистики.
Хозяйственное значение крестоцветных трудно переоценить. Овощные, масличные, кормовые и медоносные культуры имеют среди них наиболее широкую известность, но основная роль принадлежит, конечно, капусте во всем многообразии ее сортов. Капусту возделывали еще в доисторические времена, и первые сведения о ней восходят к неолиту. Многие исследователи, начиная с Ч. Дарвина, считают, что все существующие в настоящее время культурные формы капусты происходят от дикорастущей формы капусты огородной (Brassica oleracea), другие -- от рассматриваемого в качестве самостоятельного вида капусты лесной (Brassica sylveslris), третьи связывают их с целым рядом средиземноморских видов. Ни одно растение в течение нескольких тысячелетий не дало человеку столь обширного материала для отбора, как капуста. Наибольшей популярностью пользуется капуста огородная, множество форм и сортов которой возделывают на всех континентах. Из них капуста кочанная -- основное пищевое растение стран умеренных широт. Неоспоримы вкусовые качества таких сортов, как кольраби, цветной капусты и ее разновидности брокколи. Многие местные сорта особо предпочитаются населением отдельных стран. Так, одними из древнейших культурных растений, возделываемых в Китае и Японии, являются капуста китайская (B. chinensis) и капуста пекинская (B. pekinensis). Как овощные растения среди крестоцветных широко известны также различные сорта редьки и редиса (Raphanus sativus), как острые приправы -- хрен (Armoracia rusticana) и горчица сарептская (Brassica juncea). Одной из возделываемых садово-огородных культур является кресс-салат, в больших масштабах выращиваемый на Кавказе. В качестве салата употребляют также ряд дикорастущих крестоцветных, как, например, ложечница (Cochlearia), индау (Eruca sativa), сурепка (Barbarea vulgaris), жеруха (Nasturtium officinale) и многие другие, а пастушью сумку (Capsella bursa-pastoris) уже более 100 лет в Китае разводят как овощ. Молодые побеги и черешки листьев катрана морского, или морской капусты (Crambe maritima), часто употребляют подобно спарже, а в Средней Азии из корней катрана Кочи (C. kotschyana) изготавливают муку, из которой выпекают лепешки. Большое хозяйственное значение имеет ряд возделываемых масличных культур: рапс (Brassica napus var. napus), горчица сарептская, горчица черная (Brassica nigra), горчица белая (Sinapis alba), рыжик (Camelina saliva), катран абиссинский (Crambe abyssinica). Из них в умеренных широтах наиболее урожайное масличное растение -- рапс, семена которого содержат до 50% масла. Оно имеет сугубо техническое применение -- его используют при закалке сталей, после специальной обработки оно хорошо вулканизируется, образуя каучукообразную массу (фактис), которую применяют для смягчения твердых каучуков и изготовления карандашных резинок. Масло горчицы сарептской имеет пищевое применение, главным образом в кондитерской и хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую горчицу. Рыжик -- единственное культурное растение среди крестоцветных, дающее полувысыхающее масло. Его используют в мыловарении, для изготовления олифы и как смазочное для тракторов. В США как жиро-масличное вводится в культуру высокоурожайная лекерелла Фендлера (Lesquerella fendleri), семена которой не осыпаются и поддаются уборке комбайном. Ее в засушливых районах рекомендуют даже вместо пшеницы. Большинство масличных культур одновременно являются прекрасными медоносами. Немало медоносных и эфиромасличных растений есть и среди дикорастущих крестоцветных.
Такие ценные кормовые растения, как брюква (Brassica napus var. napobrassica), репа и турнепс (Brassica rapa), также принадлежат к крестоцветным. Кроме того, в качестве зеленых кормов высевают кормовую капусту, рапс и пергу (гибрид рапса и кормовой капусты).
Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. В траве некоторых видов желтушника (Erysimum) содержится эризимилактон, который используют в сердечных препаратах. Сильное кровеостанавливающее действие оказывает пастушья сумка -- одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Из листьев вайды красильной (Isatis tinctoria, табл. 10) получают краску индиго. В цветоводстве из крестоцветных широко известны различные сорта левкоя (Matthiola incana), а также некоторые виды бурачка приморского (Alyssurn), используемые при оформлении клумб и как бордюрные растения. Многие дикорастущие виды также высокодекоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных, есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы
Ботаническая характеристика. Однолетнее травянистое растение с ветвистым стеблем высотой до 150 см. Листья очередные, голые; нижние - лировидные, рассеченные или перистораздельные; средние - ланцетовидные, выемчатые; верхние - цельнокрайние, овальной формы. Соцветие - щитковидная кисть. Цветки мелкие, золотисто-желтые, типичного для крестоцветных строения. Плоды - цилиндрические стручки с шиловидным носиком. Стручки линейные, тонкие, бугорчатые, отклоненные от стебля. Семена почти шаровидные, диаметром около 1 мм, серно-сизые, коричневые или светло-желтые (в зависимости от сорта), ясно ячеистые. Цветет в мае-июне, плоды созревают в июне-июле.
Распространение. Как дикорастущее растение горчица сарептская встречается в самых южных районах Европейской России, в частности в Нижнем Поволжье.
Местообитание. Растения широко культивируется в Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе. Свое название получила от г. Сарепта (ныне один из районов Волгограда). Еще с дореволюционного времени это был своеобразный центр культуры и переработки горчицы на масло и горчичники. Растение легко дичает, и в настоящее время одичавшую горчицу сарептскую можно встретить как рудеральное растение во многих районах России, преимущественно в населенных пунктах, на пустырях, у дорог, реже как сорное в посевах, на огородах, в садах.
Лекарственное сырье. Семена служат промышленным пищевым сырьем для получения горчичного жирного масла. Последнее получают путем прессования из предварительно обрушенных семян, то есть более или менее освобожденных от семенной оболочки с помощью обдирочных вальцовых машин. Остающийся жмых представляет собой фармацевтическое сырье. После измельчения в виде тонкого порошка (это и есть всем хорошо известная "горчица") его используют для приготовления горчичников, а также получения эфирного масла. Подлинность жмыха устанавливают по жгучему вкусу и образованию при растирании порошка жмыха с теплой водой характерного эфирного масла, пары которого сильно раздражают слизистые оболочки.
Химический состав. В семенах сарептской горчицы (а также и черной - Brassica nigra Koch., выращиваемой на юго-западе Украины) содержится гликозид синигрин, представляющий собой двойной эфир аллилизотиоцианата с бисульфитом калия и глюкозой. В присутствии воды при оптимальной температуре ферменты, содержащиеся в семенах горчицы, расщепляют гликозид на компоненты. Гидролиз идет в два этапа: вначале с помощью фермента миросульфатазы (сульфатазы - специфические эстеразы, расщепляющие сложные эфиры, образуемые неорганическими кислотами) от синигрина отщепляется бисульфат калия. Затем с помощью другого фермента - тиогликозидазы - расщепляется гликозидная связь у атома серы и образуются глюкоза и аллилизотиоцианат, иначе называемый горчичным эфирным маслом. Семена богаты жирным маслом (до 40%), белками слизистыми веществами.
Фармакологические свойства. Действующим веществом в семенах горчицы является гликозид синигрин, который расщепляется на сахар, кислую сернокалиевую соль и аллиловое горчичное масло в присутствии воды. Именно это масло обуслввливает специфический запах и жгучий вкус горчицы, оно и вызывает раздражение кожи и прилив к этому месту крови, отвлекающее действие.
Лекарственные средства. Горчичники. Мазь Эфкамон
Применение. Горчичники - куски бумаги стандартного размера (8 x 12,5 см) с нанесенным (с помощью каучукового клея) слоем горчичного порошка. Горчичники являются типичным отвлекающим средством при воспалительных процессах и ревматизме.
Горчичники, смоченные теплой водой, накладывают на кожу и оставляют до появления явных признаков ее раздражения (покраснение, чувство жжения), наступающих обычно через 5-15 мин.
Горчичники незаменимы при бронхитах, воспалении легких, плевритах, миозитах, невритах, радикулитах, ревматизме и многих других заболеваниях, особенно простудного характера. Кроме того, при сильных головных болях у больных-гипертоников горчичники ставят на шею, а при приступах грудной жабы - на грудь. Очень эффективны ванны для ног с порошком горчицы для предотвращения развития воспалительных заболеваний после простуды.
Горчичное масло - составная часть многокомпонентной мази "Эфкамон" (Unguentum "Еfсаmonum") - содержит 10 г камфоры, по 3 г масел гвоздичного и эфирного горчичного; 7 г эвкалиптового, 14 г ментола, 8 г метилсалицилата, 4 г настойки стручкового перца, по 3 г тимола и хлоралгидрата, 1 г спирта коричного, 4,4 г парафина, до 100 г спермацета и вазелина. Применяется при артритах, полиартритах, миозитах, люмбаго, ревматизме, мигрени и других заболеваниях.
Страницы: 1, 2
