Характеристика стада как устойчивого объединения животных - рефераты, скачать рефераты, бесплатно рефераты

Рефераты. Характеристика стада как устойчивого объединения животных

ногочисленные наблюдения за стаями птиц в природе показывают, что и у них подражательные реакции (часто -- в сочетании с активной звуковой сигнализацией) имеют большое значение в интеграции поведения стаи при реакции на опасность, условия кормления, смену направления полета и пр. Эксперименты с большими синицами показали существенную роль взаимного подражания в эффективности Питания (J. Krebsetal., 1972). Показано также, что объединение птиц в стаи улучшает способность выбора направления полета при «хоминге» и во время миграций. Причина этого, вероятно, заключается в том, Что в стае всегда находятся птицы, быстрее ориентирующиеся и более Уверенно выбирающие направление полета; подражательная реакция, йаправленная на этих птиц, облегчает ориентацию всей стаи.

При всей однородности составляющих эквипотенциальную стаю особей иногда обнаруживается внутренняя структурированность стаи в виде образования в ее составе нескольких группировок. Это характерно как для рыб, так и для птиц. Происхождение и биологическая роль таких группировок не совсем ясны; не исключено, что они имеют определенное гидро- (аэро-) динамическое значение.

Гораздо чаще в таких стаях можно наблюдать «временную разнокачественность», связанную с тем, что одна или (чаще) несколько особей по каким-либо причинам резко изменяют свое поведение. Так бывает, например, когда к стае птиц или рыб приближается хищник: первыми его замечают особи, находящиеся в стае со стороны его приближения. Реакция этих особей на основе подражания определяет собой изменение поведения всей стаи; на какое-то время эти особи оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т. п. У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей звуковых сигналов.

В отдельных случаях в стаях такого типа обнаруживается и более сложная структура взаимоотношений. Так, в стаях верховки в определенных условиях проявляются элементы доминантно-соподчиненных отношений (Б.В. Выскребенцев, Н.В. Савченко, 1971), что названные авторы рассматривают как приспособление к выживанию при ухудшении условий обитания. Подобная же система отношений обнаружена в опытах с мальками атлантического лосося Salmo salar, причем агрессивность и четкость взаимной подчиненности усиливались при отсутствии корма. Впрочем, и при достаточной обеспеченности кормом наблюдалась разнокачественность в таких группах, выражавшаяся, в частности, в более низких темпах роста подчиненных особей (P. Symons, 1968, 1971).

Стада с лидерами. В более сложных случаях структура взаимоотношений строится на основе функциональной неоднородности особей, основанной на их отличиях по морфофизиологическим свойствам. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. На основе разнокачественности особей в стадах такого типа наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и проявление целостной реакции стада, основанной на элементах управления, разделения функций, «опеки» и других сложных форм общественного поведения.

«Первой ступенью» в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом в отличие от вожаков, лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад такого типа не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение Долгого времени фиксируется на определенных особях -- лидерах.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. В стадах северных оленей лидерами становятся взрослые самки, которые по сравнению с самцами обладают более богатым индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки приобретают еще и самостоятельный опыт, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Л.М. Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски привлекала внимание и способствовала реализации подражания именно этим особям (С. Breder, 1959). Явление «временного лидерства», упомянутое выше, основывается на том же: Подражание особям, отличающимся своим поведением. Л.М. Баскин (1970) описывает проявление такого механизма у северных оленей: в Некоторых случаях резкий бросок неопытных, пугливых молодых Оленей может временно увлечь за собой все стадо. Можно полагать, Что в обычных ситуациях лидерство старых опытных животных обусловлено их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция.

Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Помимо вычленения лидеров, в стадах такого типа отмечаются и другие формы усложнения структуры. В частности, в крупных стадах Копытных обычно формируются внутристадные группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими животными в стаде. В больших стадах зебр такие группировки численностью 10--15 голов выявляются во время пастьбы, тогда как в движении стадо выглядит вполне монолитным (Н. Klingel, 1970). У северных оленей такие группировки имеют семейный характер. Аналогичные внутристадные структуры описаны у гиеновых собак, сеймурий, благородных оленей, серн, а также у ряда других видов.

Значение таких внутристадных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада и сохранения его целостности; в них молодые животные приобретают жизненный опыт и на базе подражания взрослым формируют стереотип адаптивного поведения. Известно, что отделение молодых (шестимесячных) северных оленей от матерей приводит к резкому увеличению зимних потерь веса. Показано, что при нарушениях внутристадных группировок ослабляются внутренние связи, стадо теряет устойчивость и легко распадается (Л.М. Баскин, 1970; Y. Espmark, 1970).

В ряде случаев в стадах с лидерами возникают некоторые формы доминантно-подчиненных отношений, чаще всего временных, связанных с какой-то определенной формой деятельности. Такие отношения складываются независимо от лидерства, как самостоятельная форма структурированности стада. Например, у северных оленей лидируют в стаде важенки, а при добывании корма из-под снега в кормящихся группах доминируют взрослые быки. В стадах лошадиных антилоп Hippotragus equinus высшее место в иерархии занимает самец, а в качестве лидера выступает наиболее высокоранговая самка. У бизонов образуется система иерархического соподчинения среди самцов с преимуществом высокоранговых особей в спариваниях. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В частности, у ряда видов отдельные особи в большей степени, чем другие члены стада, несут сторожевую функцию. Это могут быть животные, не являющиеся лидерами (но чаще всего доминирующие в одном из внутристадных подразделений), а могут быть и лидеры. В последнем случае (он характерен, например, для некоторых видов козлов и баранов) роль лидера становится более сложной, и по своему положению и значению для стада эти животные приближаются к настоящим вожакам.

В стадах, построенных по принципу лидерства, наряду с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Это характерно, в частности, для рада видов антилоп. Так, самки водяных козлов Kobus defassa, К. ellipsiprimnus держатся стадами, каждое из которых перемещается в границах, перекрывающих участки нескольких самцов; последние ведут одиночный территориальный образ жизни (М. Kiley-Worthington, 1965). У буйволов Bubalus bubalus, акклиматизированных в Австралии и затем одичавших, стада представлены семейными группами и занимают небольшие участки, часто перекрывающиеся с участками других групп. Использование участка упорядочено: имеются определенные места отдыха, пастьбы, водопоя Я т. п.; привязанность к ним выражена весьма отчетливо (D. Tulloch, 1969). Уже говорилось, что на время гона самцы многих стадных копытных переходят к оседлому образу жизни, формируя участки обитания. В большинстве описанных случаев направленная охрана и маркировка участка не выражены или выражены слабо, хотя имеются Я исключения. Например, у ошейнйкового пекари Dicotiles tajacu небольшие стада держатся в пределах участков площадью от 0,5 до 1,6 км2 (иногда больше), причем отмечены случаи активной охраны этой территории или части ее, а также маркировка с помощью секрета пахучих желез. Периферические части участков соседних стад могут перекрываться (R. Schweinsburg, 1971).

Стада с лидерами наиболее характерны для копытных млекопитающих; некоторые элементы такого типа структуры встречаются в стаях птиц.

Стада с вожаками. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме -- у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл № жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых Жеребцов. В движении лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее --взрослые члены стада; замыкает строй стада жеребец-вожак (Н. Klingel, 1964, 1968, 1970, 1972). По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей № ослов.

Весьма разнообразна структура стад приматов. У некоторых лемуров в группах самки доминируют над самцами либо постоянно (Lemur catta), либо только при кормлении (L. coronatus). Но это свойственно «Не всем видам: у всеядных L. fulvus доминирования в группах не обнаружено (P. Kappeler, 1990; М. Pereira et al., 1990). У игрунковых обезьян Callithruxjacchrus (наблюдения за модельными группами) один из взрослых самцов доминирует над другими самцами, но не над самками и детенышами. Среди самок строится своя система иерархии, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование не сопровождается агрессией, но на незнакомую особь активно нападают доминанты (в зависимости от пола «чужака»), которых поддерживает вся группа (G. Epple, 1970).

У различных видов макак {Масаса mulatto, M. sylvana, M. nemestrina, М. irus, M. radiata), помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых может меняться соответственно рангу спаривающегося с данной самкой самца. Ранг молодых зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки со своей внутренней системой иерархии. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом, вплоть до проявления прямой агрессии.

Сходную структуру имеют стада павианов, например гелад Theropithecus gelada и гамадрилов Papio hamadryas. Эти обезьяны держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком. Иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец-вожак охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам приближаться к другим группам (Н. Kummer, 1972). Четкая система иерархических взаимоотношений характерна и для стад бабуинов P. papio; у этого вида особи четко дифференцированы во время передвижений стада: в центре находятся самки с детенышами, а по периферии -- самцы, причем наиболее старые составляют арьергард.

У лангуров Presbytis entellus, P. johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференцированности остальных членов стада (5--10 взрослых самок с детенышами, неполовозрелые особи). Внимание сосредоточено на вожаке, взаимоотношения носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. В сложившихся группах вожак активно нападает на чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу. Во время передвижений стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она весьма сходна со структурой макак и павианов. У гиббонов Hylobates ler, H. pileatus, H. syndactylus группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе Antropopithecus troglodytes образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм контактов, но все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей -- в основном на возрастной основе. Показано, в частности, что самцы старше 21 года сильно связаны друг с другом и самцом; последний представляет собой центральное интегрирующее звено в группе. В неволе в группах шимпанзе всегда выделяются вожаки.

В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживается на основе подражания, а также в большей степени благодаря обширной системе коммуникации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих приматов они направлены непосредственно на вожака; в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером.

Для животных, стада которых построены по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории. Так, наблюдения за джунглевыми курами Gallus gallus показали большую привязанность к определенным участкам: за три года окольцованные птицы перемещались в среднем всего лишь на 75 м. На участках каждой стаи имеются места ночевок и дневного отдыха, определенные места кормления. Перемещение птиц по участку имеет строго закономерный характер (М. Collias et al., 1966).

Наиболее выражены групповые территории у обезьян. Обычно в пределах стадного участка выделяется центральная часть, используемая наиболее интенсивно и, как правило, только одной группой животных. Широко используется маркировка территории, в том числе акустическая. У ряда видов (тонкотелы, макаки и др.) она дополняется прямой агрессией по отношению к другим стадным группам. В то же время периферические области участков соседних стад чаще всего перекрываются даже в условиях невысокой численности. Использование стадного участка довольно четко регламентировано: имеются постоянные пути переходов, места кормления, которые могут меняться в зависимости от сезонного хода кормности, водопои, места ночлега и т. п. Иными словами, усложнение внутренней структуры стад открывает возможность более эффективного использования ресурсов на ограниченной территории.

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций оседлых одиночно-семейных животных и стадных (стайных) видов показывает одну общую закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории.

Список литературы
1. Общая экология: Учебник для вузов / Автор-составитель А.С. Степановских. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 510 с.

2. Шилов И.А. Экология:. - М.: Высш. шк., 2000. - 512 с.: ил.

3. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экологического развития. Учебное пособие. М.: Издательство Российской экономической академии им. Г.В. Плеханова, 1994

4. Н.В. Витульская. Прикладная экология: Учебное пособие.-Краснодар, 2001.-272с

Страницы: 1, 2