15
Реферат
На тему: Химические регуляторы роста в жизни растений
Ташкент 2009 г.
Химические регуляторы роста в жизни растений
Физиологическое действие химических регуляторов роста растений всегда привлекало внимание отечественных исследователей. Задолго до открытия фитогормонов -- этих «химических орудий» растительного организма К. А. Тимирязев, Д. Н. Нелюбов, И. В. Мичурин и другие ученые высказывали предположения о наличии в растениях регуляторных веществ, аналогичных по своим функциям гормонам животных.
Как известно, очень важную роль в развитии представлений о гормонах растений сыграли классические исследования Ч. Дарвина (1880 г.), который открыл передачу фототропического «раздражения» по тканям растения и высказал предположение, что эта передача происходит с помощью какого-то вещества, передвигающегося из места восприятия действия света в место проявления реакции.
В 1893 г. результаты опытов Дарвина были подтверждены русским ученым В. А. Ротертом, который более детально изучил передачу фототропического воздействия у различных растений.
В самом начале текущего столетия интересное открытие сделал Д. Н. Нелюбов. Он показал, что, находясь в воздухе, содержащем ничтожно малые количества этилена или ацетилена, проростки гороха, вики и некоторых других растений начинают расти горизонтально. Иначе говоря, при воздействии этих газов наблюдается качественное изменение геотропизма стеблей. Явление геотропизма, а равно и взаимное влияние частей растения (речь идет о корреляции роста и др.) исследователь был склонен объяснить секрецией и действием гормонов. Работа Д. Н. Нелюбова положила начало исследованиям действия газов высокой физиологической активности на растения.
Выдающуюся роль в развитии учения о фитогормонах сыграли исследования Н. Г. Холодного, которому удалось доказать, что тропические движения обусловлены наличием и полярным передвижением в растениях ростового гормона -- ауксина. Созданная им в 20-х годах нашего века гормональная теория тропизмов в литературе стала фигурировать под названием «теории Холодного -- Вента», так как независимо от украинского ученого аналогичные представления были высказаны и экспериментально доказаны голландским исследователем Ф. В. Вентом. Согласно этой теории, направленное действие внешних факторов (сила тяжести, свет и др.) приводит к электрофизиологической поляризации тканей, что создает условия для неравномерного распределения гормона и соответствующей реакции на него тканей.
Следующим важным шагом в развитии учения о химических регуляторах роста явилось открытие голландских химиков Кегля и его сотрудников (1934), которые выделили из мочи, дрожжей и плесневых грибов небольшое количество вещества с высокой ростовой активностью. Это вещество, названное гетероауксином и оказавшееся Р-индолилуксусной кислотой, могло быть приготовлено синтетическим путем, благодаря чему его стали использовать в различных физиологических экспериментах и широко применять в качестве стимулятора укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Затем было обнаружено (Лефевр, 1938; 1939; Стюарт, 1939; Линк и Эггерс, 1940; Рикер, 1940; Эвери, Бергер и Шалуча, 1941 и др.), что гетероауксин широг;о распространен и в высших растениях и является основным гормоном их роста.
Вскоре после работ Кегля и его сотрудников химиками ряда стран была развернута интенсивная работа по синтезу аналогов гетероауксина и других веществ с высокой ростовой активностью. Работа химиков тесно увязывалась с исследованиями физиологов, которые проводили первичные испытания новых веществ, изучали их физиологическое действие и выявляли возможности практического применения наиболее интересных препаратов. Масштабы этих работ быстро возрастали и продолжают расширяться в настоящее время. Синтезированы многие тысячи самых разнообразных химических соединений, многие из которых оказались высокоэффективными регуляторами роста и других жизненных процессов растений.
В нашей стране работы по изучению действия и применению синтетических регуляторов роста стали быстро развиваться с 1936 г. На первых порах исследования велись на импортных препаратах. Но уже с 1940 г. по инициативе и под руководством академика С. С. Наметкина и в нашей стране было налажено лабораторное производство («наработка») гетероауксина и нафтилуксусной кислоты, использовавшихся при черенковании растений.
В 1941--1945 гг. в связи с условиями военного времени эти работы, естественно, сократились, но в первые же послевоенные годы начался новый их подъем. С 1946 г. при активном участии академиков Н. А. Максимова и С. С. Наметкина было значительно расширено лабораторное производство ряда наиболее активных ростовых веществ.
В дальнейшем в результате широко проведенных экспериментальных исследований с учетом опыта зарубежной науки и практики было синтезировано и испытано большое число химических соединений в качестве средств управления ростом и другими жизненными процессами растений. Был установлен ряд закономерностей физиологического действия химических соединений на растения и отобраны высокоэффективные стимуляторы, ингибиторы роста и развития растений, дефолианты, гербициды, десиканты. Одновременно определялись режимы применения этих веществ на различных культурах и в различных почвенно-климатических условиях, разрабатывалась технология их промышленного производства.
В настоящее время наша химическая промышленность выпускает или осваивает выпуск многих высокоэффективных стимуляторов, ингибиторов, дефолиантов, гербицидов и десикантов, известных в мировой науке и практике. Правда, мы еще серьезно отстаем в масштабах их производства.
Еще отстает от требований нашего растениеводства общий объем поисковых работ в области синтеза новых химических средств воздействия на растения, хотя за последние годы эти работы значительно расширились и в них включились многие институты Академии наук СССР и академий наук союзных республик, кафедр вузов. Важная задача сейчас -- изыскание путей направленного синтеза новых химических средств воздействия на растения. В этой связи большое значение приобретает изучение механизма действия на растения природных регуляторов роста и синтетических соединений. Советскими физиологами, биохимиками и химиками внесен определенный вклад в разработку этой проблемы.
Изучением физиологического действия химических регуляторов занимается и наша лаборатория в Институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева Академии наук СССР. Основываясь на результатах собственных экспериментов и сопоставляя их с данными других исследователей, мы пришли к выводу, что образующиеся в растениях ауксины являются факторами биосинтеза таких высокомолекулярных соединений, как белки, целлюлоза и пектиновые вещества, без доставки которых процесс роста невозможен. Наши опыты, поставленные на самых различных растительных объектах (верхушки растений, листовые черешки, цветоножки, завязи плодов и др.), показали, что при недостатке ауксинов процессы биосинтеза прекращаются, а при надлежащем добавлении ауксинов -- возобновляются.
Другим эндогенным регулятором биохимических превращений, согласно нашим исследованиям, является образующийся в растениях этилен. Достигая в тканях определенных концентраций, он приостанавливает синтез высокомолекулярных веществ, активирует процессы их гидролитического распада и выступает тем самым как природный регулятор созревания плодов. Этот установленный нами факт был использован для разработки улучшенного способа ускорения созревания плодов, основанного на сочетании стимулирующего действия: этилена, вводимого в плоды извне, и активирующего действия того же газа, возникающего в самих плодах.
Как выяснилось в наших экспериментах, образующиеся в растениях этилен и ауксины являются ярко выраженными физиологическими антагонистами. Ауксины подавляют продукцию и действие этилена, а он подавляет продукцию и действие ауксинов. Органы, в которых преобладает действие ауксинов, находятся в состоянии роста, и в них могут накапливаться высокомолекулярные вещества запаса. Но если в тех же органах берет верх действие этилена, рост их прекращается и в них начинает усиленно идти распад высокомолекулярных (конституционных и запасных) веществ. Первое характерно, например, для растущих листьев и плодов, а второе -- для листьев в период, предшествующий их опадению, и для плодов на этапе созревания. Изменения, происходящие в листьях и плодах, распространяются и на их черешки и плодоножки, причем с наибольшей интенсивностью эти изменения проявляются в так называемой переходной зоне, представляющей собой место формирования отделительного слоя. Преобладание процессов распада приводит к тому, что межклеточное вещество в данной зоне растворяется, и клетки обособляются друг от друга. Этим, в сущности, и завершается образование отделительного слоя, отчленяющего листья и плоды от материнского растения. Таким образом, формирование отделительного слоя находится под контролем ауксинов и этилена, образующихся в способных к отделению органах.
Через 10 лет после установления нами этих взаимосвязей вопрос о зависимости опадения листьев и плодов от соотношения между содержанием ауксинов и этилена в них стал обсуждаться и зарубежными исследователями.
Установленные взаимосвязи, касающиеся физиологической роли ауксинов и этилена, позволили глубже понять и физиологическую сущность таких практических приемов, как, например, уменьшение предуборочного опадения плодов у яблони и других плодовых культур путем обработки деревьев препаратами АНУ (нафтилуксусная кислота), КАНУ (калиевая соль а-нафтилуксусной кислоты), ТП (2,4,5-трихлорфенокси-а-пропионо-вая кислота), предотвращение сбрасывания цветков у томатов посредством обработки соцветий этих растений препаратом ТУ (натриевая соль 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислоты), дефолиация хлопчатника и других культур при помощи хлората магния, бутифоса и свободного цианамида. Решающим обстоятельством здесь является получение сдвигов в соотношении между ауксинами и этиленом в цветках, плодах и листьях.
В последние годы накопился новый материал, укрепляющий выдвинутое советскими физиологами (Н. А. Максимов и др.) представление, что образующиеся в растении ауксины выступают в качестве регуляторов передвижения органических веществ в теле растения. Как показали опыты ряда авторов, в том числе и наши, к тем участкам растения, которые богаты ауксинами, постоянно притекают углеводы, аминокислоты и другие жизненно важные соединения, причем приток этих веществ осуществляется за счет оттока из других участков растения. Поток органических веществ устремляется к верхушкам побегов, кончикам корней, молодым растущим листьям, цветкам, плодам, вместилищам запасных веществ и другим органам, интенсивно продуцирующим ауксины. Оттекают же органические вещества из выросших зеленых листьев, где эти вещества вырабатываются в процессе фотосинтеза. В осеннее время происходит также отток из листьев тех соединений, которые возникают вследствие распада конституционных веществ быстро стареющих осенью клеток. Такая же картина наблюдается и после обработки растений дефолиантами. И в том и другом случае происходит сильное обеднение листьев ауксинами. Несомненно, что с этим связан и распад конституционных веществ, так как биосинтез их осуществляется лишь при достаточной обеспеченности клеток ауксинами. Продукты распада конституционных веществ, как и продукты фотосинтеза, перемещаются в более богатые ауксинами участки осевых органов и в семена.
При пробуждении (после зимовки) 'многолетних и двулетних растений, равно как и при прорастании семян, обнаруживается все та же закономерность: питательные вещества перемещаются из сравнительно бедных ауксинами запасов вместилищ (запасные ткани осевых органов, клубни, луковицы, семядоли, эндосперм) в богатые ауксинами зоны роста.
Страницы: 1, 2
