Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Основной текст занимает 401 страницу машинописного текста. Список использованной литературы включает 524 наименования на русском и иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 рисунками, содержит 99 таблиц, 18 из которых вынесены в приложение.
Глава 1 Районы и методы исследований, объем выполненных работ
1.1 Районы и сроки полевых исследований
Объекты наших исследований - авифауны горных систем Северной Азии, лежащие в пределах Субарктики: Корякского и Колымского нагорьев, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полуосный), Анабарского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного Урала. Понятие Субарктики мы принимаем в трактовке широко распространенной у зоологов, ботаников и физико-географов (Юрцев, 1966; Чернов, 1978; Кищинский, 1988; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006), и определяемой как тип физико-географической среды, территориально соответствующий подзоне южных тундр, лесотундре и северным окраинам северотаежной подзоны.
В основу большинства разделов настоящей работы положены итоги 20-летних исследований, проведенных нами на плато Путорана в период 1988-2008 гг. и изложенных в персональных монографиях (Романов, 1996, 2003). В пределах плато Путорана выражены все основные особенности физико-географической среды, характерные для всех гор Азиатской Субарктики, что позволяет рассматривать его как модельный регион для выявления и познания общих закономерностей формирования и динамики авифауны в горно-субарктических условиях. Более объективному анализу закономерностей обсуждаемых в нашей работе также способствовали собственные многочисленные орнитологические исследования на Полярном Урале и других регионах Арктики и Субарктики от Кольского полуострова до Чукотки.
1.2.Методы исследований, объем и количественные показатели выполненных работ
Территориально арена наших исследований на плато Путорана составила 284000 км2; непосредственно обследовано около 26000 км2.
Основой для характеристики состояния и пространственно-временной динамики горно-субарктической авифауны и населения птиц на современном этапе их формирования стали количественные учеты птиц в модельном регионе - плато Путорана.
В гнездовой период и период послегнездовых кочевок обследование велось преимущественно маршрутным методом. В процессе линейного перемещения по территории через день-два делались остановки (на 2-7 суток) для стационарного обследования местности радиальными пешими маршрутами. Одноразовые переходы между остановками составляли 15-65 км, радиус обследования вокруг каждой многодневной стоянки - 15-50 км. Во время весенних и осенних миграций предпочтение отдавалось стационарным исследованиям. В период сезонных миграций проведено более 800 часов круглосуточных наблюдений за птицами. Большая часть сухопутных учетов (73% суммарной длины) повторялась 2-5 раз, меньшая (27%) проведена однократно. Учеты птиц и вычисление показателей обилия (ос/км?) для каждого вида выполнялись по методике Ю.С. Равкина (1967). Регистрировали всех птиц визуально и по голосу. На маршрутах учитывали всех встреченных птиц независимо от статуса их пребывания. За пару принимались: встреченные вместе территориальные самец и самка, территориальный поющий самец, птица с кормом, птица с отвлекающими демонстрациями, жилое гнездо, семейная группа слетков, не распавшийся выводок. Численность водных и околоводных видов определялась прямыми подсчетами птиц на акваториях озер и руслах рек, а также на береговой полосе, с последующим пересчетом количества особей на 1 км береговой линии.
Суммарная протяженность учетных маршрутов на плато Путорана составила 8857 км, из них 4063 км - в лесных ландшафтах лесного пояса, 2553 км - в береговой полосе рек и озер лесного пояса, 238 км - в горных редколесьях подгольцового пояса, 587 км в горных тундрах гольцового пояса. Общая протяженность лодочных маршрутов составила 1616 км. Максимальная высота на которой проводились исследования - 1450 м н.у.м.. Высоту местности определяли по приборам глобального позиционирования (GPS), а длину пройденных маршрутов - по крупномасштабным картам и показаниям шагомера. Суммарная протяженность учетных маршрутов в других регионах Евразийской Арктики и Субарктики составила 760 км.
В наших аналитических обобщениях по населению птиц мы использовали однолетние данные, собранные в разные годы, поскольку невозможно обследовать обширные труднодоступные территории за один сезон. Корректность такого подхода для зоогеографических исследований была фактически подтверждена целым рядом работ, в том числе проведенных в таких обширных регионах как, например, Алтай, Восточно-Европейская и Западно-Сибирская равнины (Равкин, 1984; Равкин, Равкин, 2005; Цыбулин, 2009).
Базовый информационный блок, послуживший отправной точкой для дальнейших обобщений, был сформирован как на основании наших данных, так и с привлечением большого числа опубликованных материалов других исследователей. Наиболее значимые работы из числа привлеченных: по Корякскому и Колымскому нагорьям (Кищинский, 1968, 1974, 1977, 1980, 1988), по хребтам Верхоянскому и Черского (Воробьев, 1963; Кищинский, 1988; Борисов и др., 1996, 2007), хребтам Кулар и Полуосный Сыроечковский-мл. и др., 1996), по Анабарскому плато (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), по Приполярному и Полярному Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Морозов, 1989; Рябицев, 2001; Селиванова 2002, 2008; Селиванова, Естафьев, 2004; Головатин, Пасхальный, 2002, 2003, 2004, 2005). Для репрезентативного и унифицированного обобщения, анализа и интерпретации были отобраны только сопоставимые данные по гнездовой авифауне тех ГАС или их обширных областей, в пределах которых четко выражены гольцовый, подгольцовый и лесной высотно-ландшафтные пояса.
Достоверность гнездования признавалась в соответствии с критериями, рекомендованными Комитетом Европейского Орнитологического Атласа - EOAC (The EBCC Atlas…, 1997). Гнездование считалось доказанным при его подтверждении фактическими материалами (находки гнезд, яиц, выводков, встречи птиц с кормом для птенцов), вероятным - при достаточно высокой численности птиц, демонстрирующих элементы гнездового поведения (токование, спаривание, беспокойство у гнезд), возможным - при летнем пребывании птиц на постоянных участках в подходящих для гнездования условиях.
Фауна гнездящихся птиц характеризуется по типам фаун (Штегман, 1938) и в свете современных представлений о географо-генетических группах птиц (Чернов, 1976, 1980; Кищинский, 1977, 1988).
Статистическую обработку материалов осуществляли с применением методов вариационной статистики (Лакин, 1973, 1990), в том числе - программ С.П. Харитонова (1999) part.exe и part_fix.exe «Cравнение выбора долей по методу критерия Стьюдента для выборочных долей».
Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту фаунистической общности (КФО), рассчитывавшемуся по формулам:
Серенсена
КФО = 100%
и Жаккара
(Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). В обеих формулах - а и в - число видов в каждой из двух фаун, с - количество видов, общих для двух фаун.
Для выявления провинциальных отличий в населении птиц разных участков модельного горного региона (плато Путорана) был использован коэффициент сходства населения (КСН), рассчитывавшийся по формуле:
КСН = 100% (Наумов, 1964),
где а -- сумма наименьших (из двух) показателей обилия видов, общих для обоих сравниваемых районов, в и с -- общее обилие птиц первого и второго районов.
В номенклатуре и при составлении списков птиц мы следовали Л.С. Степаняну (1990, 2003). Названия некоторых видов приняты по Списку птиц Российской Федерации (Коблик и др., 2006).
1.3 Основные понятия и термины
В работе дано определение используемых специфических или допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий.
Глава 2 Краткая история исследований авифауны гор Азиатской Субарктики
Авифаунистическая изученность различных горных систем Азиатской Субарктики остается весьма различной: от скрупулезно и систематически обследовавшихся (плато Путорана, Приполярный и Полярный Урал) до почти не изученных (хребет Черского, внутренние области Верхоянского хребта и Колымского нагорья). Тем не менее, к настоящему времени мы располагаем достаточным объемом знаний для составления общего целостного представления об авифауне гор Азиатской Субарктики и теоретического осмысления процессов и закономерностей, формирующих ее.
Глава 3 Особенности среды обитания и специфика формирования пространственной дифференциации фауны и населения птиц гор Азиатской Субарктики
3.1 Общие физико-географические особенности гор Азиатской Субарктики как среды обитания птиц
ГАС расположены на севере Евразии приблизительно в одном широтном диапазоне (60?00'-70?00' с.ш.). Занимаемая ими суммарная площадь около 1190000 км2, что составляет 7 % от площади России. ГАС имеют сходные природные условия (Пармузин, 1979; Атлас СССР, 1983; Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Голубчиков, 1996). Следствие этого - достаточно однородная и весьма суровая среда обитания птиц: господство низко- и среднегорных форм рельефа (1000-3000 м н.у.м.), континентальный или резко континентальный типы субарктического (реже умеренного) климата, суровые морозные и долгие зимы, обильная и разветвленная гидросеть, образование наледей на реках, почти повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов. Все рассматриваемые регионы или их части в плейстоцене были центрами оледенения, и в силу горного рельефа освободились от ледников позднее сопредельных равнин (Кинд, 1965, 1969, 1976; Котляков, 1968; Авенариус и др., 1978; Голубчиков, 1996; Соломина, 1999). Поэтому в облике современных ландшафтов ГАС прослеживается перигляциальный генезис (Вангейм, 1976; Матюшкин, 1976; Верещагин, Громов, 1977; Верещагин, Барышников, 1985), а авифауна (особенно гольцовая) вероятно моложе, чем авифауна равнинной Субарктики, и становление ее продолжается. В горах Азиатской Субарктики сменяются лесной (горно-северотаежный), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафтные пояса (Норин, 1995; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006).
3.2 Формирование авифауны в ледниковых ландшафтах гольцов
Реконструкция развития ледников в конце плейстоцена - начале голоцена (Cоломина, 1999), и выявленные нами современные экологические связи и пространственное распределение птиц позволили выдвинуть гипотезу о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне-плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны «негорным» комплексом видов, вероятно оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность в течение всего постледникового периода (Романов, 2009). Это подтверждает статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах - с другой. Пространственная дифференциация арктоальпийских (альпийских) видов и равнинно-тундровых вселенцев, обусловленная литогенной неоднородностью поверхности, согласуется с историей их формирования и различиями в стратегии освоения гольцов. Арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка, осваивали горные вершины благодаря уже выработавшимся у них специальным адаптациям к экстремальным условиям внешней среды еще в период оледенения (Кищинский, 1988), и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Позднее, когда ледники начали разрушаться и вскоре исчезли, все виды птиц гольцового комплекса полностью или почти полностью сохранили преимущественно горно-вершинный характер своего распространения. Активного их перемещения в освободившиеся ледниковые долины, расположенные на меньших высотах, не произошло. Подтверждением этому служит тот факт, что в настоящее время почти все территориальные пары этих видов мы находим в верхних или внедолинных частях гольцов без явных признаков последнего оледенения (Романов, 2009). Равнинно-тундровые вселенцы, не имея столь глубоких адаптаций, при проникновении в горы использовали традиционные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов, связанных с деятельностью ледников. Они расширили видовое богатство этой авифауны позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
