В «Зазеркалье» Белая Королева сообщает Алисе, что в иные дни она успевала поверить в целых шесть невозможных вещей еще до завтрака. Для современного читателя история развития представлений о связи между онтогенезом и эволюцией носит примерно тот же оттенок, а между тем идеи, которые мы теперь можем считать абсурдными, оказали глубокое воздействие на наше понимание эволюционных механизмов. Каким живучим оказалось, несмотря ни на что, утверждение «онтогенез повторяет филогенез»! Трансценденталисты начала XIX в. верили, что жизнь в своей основе едина; это единство выражалось для них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ. Согласно концепции лестницы живых существ, ведущей начало от Аристотеля, все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложности. От неодушевленной природы совершается постепенный переход к растениям, затем к таким простым животным, как губки, к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной, и ее не следует истолковывать как эволюционную; она просто представляла план, по которому Господь сотворил мир. Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре - по именам двух его создателей, J. F. Meckel в Германии и Etienne Serres во Франции, каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ (В русской литературе его чаще называют «законом Мюллера-Геккеля».-Прим. ред.). И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личиночные стадии эволюционно более продвинутых форм. Меккель (Meckel), по словам Рассела (Russell), «робко верил в эволюцию», и в самом деле, его последняя (1828 г.) формулировка закона параллелизма была составлена в эволюционных терминах: «Развитие индивидуального организма подчиняется тем же законам, что и развитие всего ряда животных; это означает, что данное высшее животное в своем постепенном развитии (онтогенезе) проходит через перманентные стадии организмов, стоящих ниже него; это обстоятельство позволяет нам допустить, что различия, существующие между разными стадиями развития, весьма близки к различиям между разными классами животных».

Однако закон параллелизма, так же как и лестница живых существ, не содержал в себе ничего эволюционного. С равным успехом можно было бы рассматривать его как отражение божественного плана творения. Так считал Агассиц (Agassiz), ставший впоследствии одним из злейших противников Дарвина. Агассиц, выдвинувший гипотезу о ледниковом периоде и крупнейший в мире авторитет по ископаемым рыбам, распространил закон параллелизма на палеонтологические данные. К 1849 г. накопилось уже достаточное количество этих данных, чтобы Агассиц мог продемонстрировать, так сказать, тройной параллелизм, т.е. что данный высший организм проходит в своем развитии не только через стадии, сходные с взрослыми особями ряда ныне живущих низших родственных ему форм, но также через стадии, сходные с последовательным рядом ископаемых представителей его класса, обнаруженных в палеонтологической летописи. Конечно, Агассиц, в отличие от трансценденталистов, ясно понимал, что система классификации, созданная Кювье (Cuvier), перечеркнула единую лестницу живых существ. В системе Кювье (1812) животные делятся по типу строения на четыре глубоко различающихся класса: позвоночные, моллюски, членистые и радиально-симметричные; рекапитуляция и параллелизм возможны только в пределах одного класса.

3. Механика развития и менделевская генетика

К концу XIX в. ощущалась все большая напряженность во взаимоотношениях между двумя главными философскими подходами к биологии - Аллен (Allen) называет это расхождением между натуралистами и экспериментаторами. Натуралистов традиционно интересовал организм как целое, его строение и его приспособленность. Их методом было наблюдение. Следуя за Дарвином, ученые этого направления собирали данные, подтверждающие эволюцию, и были глубоко погружены в распутывание эволюционной истории ныне живущих и вымерших организмов. Решающую роль в их исследованиях играли изучение морфологии и наблюдения за эмбриональным развитием.

Экспериментаторов меньше интересовал организм как целое или его морфология; они сосредоточили внимание на лабораторном изучении отдельных аспектов функций, поддающихся анализу. В основе экспериментального подхода к биологии лежат два главных допущения. Первое из них состоит в том, что функцию изолированного органа, клетки или фермента, наблюдаемую в лаборатории, можно экстраполировать на живой организм. Согласно второму допущению, экспериментально вызванные нарушения системы могут дать информацию о ее нормальной функции. Экспериментаторы стремились превратить биологию в точную науку по образу и подобию химии и физики. Физиология и биохимия, иллюстрирующие экспериментальное направление в биологии, в конце XIX в. добились грандиозных успехов и могли бы служить примером для эмбриологии. В этот период господства взглядов Геккеля и его биогенетического закона эмбриология, натуралистическая по своим традициям и бывшая верным солдатом службы филогении, оказалась готовой перейти в другой лагерь и превратиться в экспериментальную науку со своими собственными задачами и подходами. Первый настоящий методологический вызов представлениям Геккеля бросил в 1874 г. Вильгельм Гис (Wilhelm His), искавший непосредственные механические причины онтогенеза в физических свойствах протоплазмы оплодотворенного яйца и в условиях той среды, в которой оно развивается. Эти работы вызвали сильные нападки и насмешки со стороны Геккеля и его последователей; во всеобщем стремлении применять биогенетический закон многие их просто игнорировали. В 1888 г. доведенный до раздражения Гис писал:

«Это противодействие применению основных законов науки к вопросам эмбриологии едва ли было бы понятным, если бы оно не упиралось в догматизм. Единственным допустимым объяснением развития живых существ считается наследственность, а любое другое объяснение, имеющее иную основу, отвергается. Между тем считать, что наследственность способна создавать живые существа без участия механических факторов - всего лишь ненаучная мистика».

Другие эмбриологи также начинали проводить эксперименты с целью проверки механистических гипотез. В 1883 г. Пфлюгер (Pfluger) изучал роль силы тяжести в определении плоскости дробления оплодотворенного яйца. Его заключение, что плоскость дробления определяется силой тяжести, было неверным, однако здесь нас интересует не это. Значение его работ состоит в том, что он применил экспериментальный подход с тем, чтобы выделить и изучить один определенный механический аспект развития. Продвижение экспериментальных исследований ускорилось после того, как в 1887 г. Шабри (Chabry), работавший на оболочниках, а в 1888 г. Ру (Roux), работавший на лягушках, опубликовали результаты экспериментов, в которых они один из бластомеров двуклеточного зародыша разрушали уколом иглы и наблюдали за развитием оставшегося бластомера.

Бластомеры были не просто жертвами праздного любопытства. Целью экспериментов с их разрушением была проверка предположения, что прогрессивная и дивергентная специализация клеток развивающегося зародыша вызывается неравномерным распределением между ними хромосом, в результате чего разные клетки зародыша оказываются различными вследствие различий в тех наследственных частицах, которые они содержат. Ру полагал, что он продемонстрировал правильность гипотезы о строгой мозаичности развития, однако его взгляды подверг сомнению Дриш (Driesch), который в 1892 г. провел эксперименты, показавшие, что каждый из разделенных бластомеров дробящихся яиц морского ежа развивается в полноценного зародыша.

К 1894 г. целое поколение эмбриологов, осознавших успешность экспериментального подхода в физиологии и биохимии и огорченных отсутствием точности в филогенетических спекуляциях, было готово откликнуться на призыв Ру к созданию новой науки - механики развития. В 1894 г. Ру опубликовал очень подробный проспект о задачах этой науки во вводной статье к новому журналу "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", который он основал для публикации сообщений об исследованиях в области механики развития. Под механикой Ру понимал причинность; он писал: «...задачей механики развития должно быть сведение формообразовательных процессов развития к лежащим в их основе законам природы». Ру имел в виду не только элементарную химию и физику изучаемой системы, но и лежащие в ее основе биологические механизмы. Он отмечал, что «...все крайне разнообразные структуры многоклеточных организмов можно свести к нескольким modi operandi - росту клеток, их исчезновению, делению, миграции, активному формированию, элиминации и качественному метаморфозу». Программа, созданная Ру, призывала к изучению роли этих процессов в событиях, составляющих развитие, и к детальному исследованию самих этих клеточных событий.

4. Генетика развития

Не вызывает сомнений, что генетика развития представляет собой сейчас одну из наиболее активных областей биологии в отношении как теоретических построений, так и эксперимента. Однако в течение трех первых десятилетий XX в., когда и генетика, и биология развития находились в центре внимания ученых, мало кто пытался объединить эти науки. Эмбриологи были поглощены механикой процесса онтогенеза, а генетики занимались выяснением законов, по которым происходит передача признаков. Эти две области биологии развивались в значительной степени разобщенно. Более того, хотя открытия генетиков играли важную роль в развитии неодарвинизма, об экспериментальной эмбриологии этого сказать нельзя.

Такое, казалось бы, странное отсутствие синтеза этих двух наук было вызвано двумя обстоятельствами. Первым, которое уже обсуждалось, было отрицание экспериментальными эмбриологами биогенетического закона, а вторым - отрыв эмбриологии от генетики. Созданная Ру механика развития представляла собой попытку более точно определить механизмы развития, т. е. выявить в онтогенезе причинно-следственные зависимости, которые можно определять экспериментально. Прямой параллелью этой экспериментальной механистической парадигме служила основанная Т. Г. Морганом и развивавшаяся американская школа генетики. Группа Моргана вобрала в себя многие методологические предпосылки эмбриологов, в частности предпочтение отдавалось экспериментальным методам. Однако слияние генетики с эмбриологией задерживалось из-за того, что эмбриологи отказывались признавать менделевскую генетику важным компонентом онтогенеза. Этот отказ был весьма категорично сформулирован в 1928 г. в статье Лилли (F. R. Lillie) «Ген и процесс онтогенеза»:

«В настоящее время генетика постулирует, что на протяжении всей жизни данного индивидуума его гены в любом месте и в любое время всегда одинаковы, если не считать возникновения мутаций или аномальных расхождений хромосом, которые в дальнейшем подчиняются все тем же законам. Важнейшая проблема развития - это именно та дифференцировка в пространстве и во времени на протяжении всей жизни данного индивидуума, которую генетика, по-видимому, явно игнорирует. Успехи генетики и физиологии развития могут привести лишь к более резкому разграничению этих двух областей науки, и все надежды на их объединение (в вейсмановском смысле), по моему мнению, тщетны. Тем, кто желает, чтобы генетика легла в основу физиологии развития, придется объяснить, каким образом некий неизменяющийся комплекс может направлять течение упорядоченного потока развития».

Такое категорическое отрицание было обусловлено тремя причинами. Во-первых, ранние менделисты представляли себе ген как некую частицу, передаваемую потомкам в сперматозоиде и яйце. Именно эти корпускулярные гены, или факторы, обеспечивают развитие индивидуума в процессе онтогенеза. Такое представление, по мнению экспериментальных эмбриологов, попахивало преформизмом - теорией, давно уже впавшей в немилость.

Во-вторых, менделевское направление молчаливо допускало, что при делении соматических клеток компоненты ядра-хромосомы, а следовательно, и гены, точно реплицируются и все клетки получают совершенно идентичные их наборы. Это бросало вызов результатам, полученным экспериментальной эмбриологией. Было хорошо известно, что процесс онтогенеза состоит в последовательном распределении цитоплазмы яйца между клетками, которое сопровождается постепенным сужением ее морфогенетических потенций. Эти два факта, с точки зрения эмбриологов, означали, что гены не могут управлять онтогенезом. Эмбриологи считали, что главная роль принадлежит не ядру, а цитоплазме, о чем свидетельствует приведенная выше цитата из статьи Лилли (Lillie). И наконец, в-третьих, между менделистами и эмбриологами существовало глубокое изначальное расхождение: менделевскую генетику интересовала главным образом передача признаков из поколения в поколение, тогда как эмбриология занималась развитием признаков в пределах одного поколения. Те и другие исследования достигли быстрых успехов в начале XX в. Школа Моргана добивалась гигантских успехов в изучении передачи признаков; столь же успешно развивались исследования американской (Lillie, Е. В. Wilson, Conklin, Harrison) и европейской (Spemann, Boveri, Hertwig) групп экспериментальных эмбриологов. Каждое из этих направлений оценивало по достоинству работы другого, но, к сожалению, перекинуть мост через разделявшую их пропасть было невозможно. Хотя большинство экспериментальных эмбриологов не занимались проблемами эволюции и генетики, было несколько ученых, предпринимавших попытки к их синтезу с эмбриологией. Первым среди них был Дриш (Driesch), пытавшийся примирить расхождение, связанное с противопоставлением друг другу ядра и цитоплазмы. В 1894 г. он построил гипотезу, в которой постулировал, что развитие не обусловливается одним лишь ядром или одной лишь цитоплазмой, а представляет собой результат взаимодействия между ними. Эта гипотеза звучит вполне разумно даже сегодня, спустя почти 90 лет, однако современники Дриша, по-видимому, ее игнорировали. Вторую попытку синтеза сделал спустя несколько лет, в 1932 г., Морган. Его книга «Эмбриология и генетика» была написана с этой целью. Одни ее главы посвящены эмбриологии, а другие - генетике, однако связь между ними, к сожалению, почти отсутствует. Вероятно, самую значительную попытку полного синтеза предпринял Рихард Гольдшмидт (Richard Goldschmidt). Он начал свою научную деятельность как анатом; склонность к классической биологии он сохранил на всю жизнь, и этим, возможно, объясняются некоторые проблемы, с которыми столкнулись его идеи. Его интересовала не только передача признаков, но также и физиологические аспекты генетики: каким образом унаследованные факторы реализуются в фенотипе, т.е. как функционируют гены. Эти идеи суммированы в его книге «Физиологическая генетика», опубликованной в 1938 г. Главный вклад в науку этой и других его работ - концепция, согласно которой гены регулируют скорость процессов развития и могут таким образом оказывать сильное влияние на зависящие от них события в течение онтогенеза. Такое постулирование «генов скорости» близко идее Гексли о гетерогоническом росте при аллометрии. Если данный ген способен влиять на скорость роста какой-то определенной структуры, то он будет контролировать размеры этой структуры относительно размеров остального организма. Кроме того, можно представить себе, что гены скорости регулируют абсолютные сроки появления любой данной структуры. Онтогенез слагается из связанных между собой и взаимозависимых процессов; т.е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур. Таким образом изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия, изменяя многие дальнейшие зависящие от него ступени онтогенеза. И Гольдшмидт, и Гексли понимали важность изменений в ходе эволюции сроков морфогенетических процессов, особенно если это касается неотении, наличия рудиментарных органов и формирования крупных специализированных структур. Несмотря на успех выдвинутых им концепций, с одной проблемой Гольдшмидт справиться не мог. Ему трудно было представить себе, как крупное морфологическое изменение, а в особенности эволюция новой структуры, может быть достигнуто путем отбора мутаций, возникающих в генах, которые контролируют мелкие структуры или короткие отрезки онтогенеза. «Рассмотрим в качестве примера птицу... Возможно, что первоначальный вид был зерноядным, тогда как в наличии имелась свободная ниша для формы, питающейся нектаром. В результате адаптивной радиации возникает такая форма, которая может быть названа новым родом. Но каким же образом такое сложное генетическое изменение, ведущее путем накопления мелких мутационных изменений в строении клюва и языка к возникновению совершенного механизма для высасывания нектара, появляется именно в то время, когда имеются шансы на то, что оно будет подхвачено отбором? При попытке разработать эту проблему во всех деталях очень скоро становится ясно, что для объяснения такого макроэволюционного процесса необходимо помимо принципов неодарвинизма что-то еще».

Для того чтобы преодолеть эту проблему, Гольдшмидт постулировал два типа эволюционных изменений, которые он обсуждал в своей книге «Материальные основы эволюции». Изменения частот генов, наблюдаемые и изучаемые популяционной генетикой, он относил к микроэволюции, а возникновение крупных морфологических изменений, которые он любил называть «перспективными монстрами», - к макроэволюции. Гольдшмидт превосходно уловил самую суть этой основной проблемы эволюционной теории, однако предложенное им объяснение двух типов изменений было далеко не столь удачным. В сущности, его объяснение способствовало его изоляции от тех самых групп ученых, которых ему хотелось бы убедить. Он утверждал, что микроэволюция ведет лишь к повышению приспособленности и изменчивости в пределах вида. Но этими мелкими изменениями, возникающими в результате генных мутаций, нельзя объяснить морфологические изменения, наблюдаемые в процессе эволюции крупных групп растений и животных. На основе этого заключения работа всей школы популяционной генетики, например Холдейна (Haldane), Фишера (Fischer), Райта (Wrigt) и Добржанского, представлялась хотя и интересной, но не имеющей отношения к эволюции.

Поскольку Гольдшмидт не мог найти объяснения крупным морфологическим изменениям в рамках доктрины, принятой менделевской генетикой, он создал собственную теорию наследственности. Он воспользовался только что открытым явлением эффекта положения, т.е. обнаружением того, что в некоторых случаях положение данного гена в хромосоме сильно влияет на его экспрессию. Для того чтобы объяснить далеко идущие морфогенетические изменения в чрезвычайно сложной взаимодействующей системе - развивающемся зародыше, он допустил возможность столь же далеко идущих глобальных изменений в пределах ядра. Он предположил, что макроэволюция осуществляется путем макромутаций. Изменению подвергается «хромосома как целое», и изменение этого целого изменяет зародыш тоже в целом. Эта гипотеза, конечно, противоречила широко распространенному представлению о корпускулярной природе менделевского гена. Экспериментальные данные подтверждали это преобладающее мнение, и гипотеза Гольдшмидта приобрела мало сторонников. К сожалению, по причине выдвинутого Гольдшмидтом нетрадиционного объяснения механизма макроэволюции его убеждение о существовании различия между макро- и микроэволюцией оказалось неприемлемым для неодарвинистов.

Страницы: 1, 2