Генеративный этап в онтогенезе семяносящего растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семенного потомства.

Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным, так как наряду со старением и отмиранием отдельных побегов в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также способствует развитие пневой и стволовой поросли.

Процессы старения и естественного отмирания -- нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.

У древесных растений различных жизненных форм, разных видов и даже отдельных особей в пределах вида конкретные проявления процессов роста и развития на каждом этапе онтогенеза имеют свою специфику. Ее изучению посвящены работы Н.П. Кренке (1940), П.Г. Шитта (1958), И.Г. Серебрякова (1962), П.И. Гупало (1969), А.П. Хохрякова (1975, 1981) и др.

1.3. Фенологическое развитие древесных растений

Под фенологическим развитием растений понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов -- последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза (фенофаза) -- это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, осенним расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (лаг).

В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических, или физиологических, часов. Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды (природы) и прежде всего сезонности климатических условий (закономерного чередования на Земле сезонов с различной продолжительностью дня и ночи, теплых и холодных, дождливых и сухих), приспосабливаясь к которым растения существенно изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие.

Наука, синтезирующая в себе всю систему знаний о сезонном развитии природы, получила название фенологии. Ее раздел, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ -- как дендрофенологию. Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливают календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений -- фенофаз. Диапазон научных и прикладных задач, решаемых современной фенологией и дендрофенологией, чрезвычайно широк. В лесном хозяйстве, например, по материалам многолетних фенологических наблюдений устанавливают закономерные связи между временем наступления тех или иных фенологических явлений-индикаторов и оптимальными сроками проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам, по уходу и защите лесов от пожаров, вредных насекомых и болезней, по заготовке плодов, семян, ягод, грибов, лекарственного и дубильного сырья, по проведению содействия естественному возобновлению леса и т. п. Фенологическое состояние лесов учитывают и при их таксации (учете) с применением аэро- или космической фотосъемки, так как оптические свойства лесов тесно связаны с их сезонным развитием.

Велико значение фенологических наблюдений и в практике озеленения городов и населенных мест. Изучение динамики сезонного развития растений необходимо при подборе их для озеленения, для оценки эстетических и санитарно-гигиенических свойств растений, при разработке и проведении мероприятий, обеспечивающих повышение биологической устойчивости городских зеленых насаждений, их защиту от вредителей и болезней. Материалы фенологических наблюдений используют при составлении календарей цветения растений, созревания и сбора плодов и семян, при установлении оптимальных сроков посева и посадки.

Многолетние данные о сроках наступления фенофаз (сокодвижения, распускания листьев, зацветания, созревания плодов, осеннего расцвечивания листьев и их опадания) у многих древесных пород (клена, березы, дуба, рябины, липы, ольхи и др.) широко используют при разработке систем естественной (фенологической) периодизации года (см. Приложение 7) и составлении местных фенологических календарей. При изучении древесных растений фенологические наблюдения над ними дают обширную и ценную информацию о биологических особенностях растений и их экологических свойствах. С современным уровнем развития отечественной и зарубежной фенологии и дендрофенологии, их научным и практическим значением подробнее можно познакомиться по работам Г. Э. Шульца (1981) и Н.Е.Булыгина (1982, 1996, 1997).

Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей фенологических наблюдений над древесными растениями. В одних случаях учитывают только отдельные фазы -- индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные, такие как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. Если же нужно получить достаточно полное представление о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фенофазы. Программа фенофаз и их условные обозначения приведены ниже.

Программа фенологических наблюдений над древесными растениями (сокращенный вариант)

I. Растения на ювенильном этапе онтогенеза

Развитие подсемядольной части растения: появление всходов (С); распускание семядолей (С2).

Развитие надсемядольной части растения: распускание (раскрывание) зародышевой почки (Пп1), распускание ювенильных листьев (Лп1); начало и окончание роста осевого побега в длину (Пп2 и Пп3); опробковение побега по всей длине (Пп4), расцвечивание отмирающих ювенильных листьев (Лп2), опадение ювенильных листьев (Лп3).

II. Растения на виргинилъном и последующих этапах онтогенеза

Наблюдения за вегетативными побегами. Растение в состоянии покоя, почки не имеют признаков роста (Пб°). Рост вегетативных материнских почек:* набухание почек (Пб1), распускание почек (Пб2).

Рост и формирование побегов продолжения: начало (Пб3) и окончание (Пб4) роста побегов в длину, опробковение побегов у основания (Пб5) и по всей длине (Пб6).

Формирование и отмирание листьев: распускание листьев (Л1), расцвечивание отмирающих листьев (Л3), опадание листьев (Л4).

Формирование почек возобновления: обособление на побегах почек в виде мелких зеленых бугорков (Пч2), опробковение с поверхности наружных чешуи почек (Пч3).

Наблюдения за генеративными и генеративно-ростовыми побегами.** Генеративные (генеративно-ростовые) почки находятся в состоянии покоя (почки не имеют признаков роста) -- (Ц°).

Рост генеративных (генеративно-ростовых) почек: набухание почек (Ц1), распускание почек (Ц2).

Бутонизация и цветение:*** бутонизация (Ц3), начало цветения (Ц4), окончание цветения (Ц5).

Формирование и созревание плодов (шишек) и семян: заложение плодов или шишек (Пл1), созревание плодов (шишек) и семян (Пл3).

Распространение зрелых семян: опадание зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек (Пл4).

Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом соответствует последовательности, указанной выше. Исключение составляют следующие случаи.

1.У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представителей рода Сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста.

2. Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирова-

* Материнскими называются почки, формирующиеся на растущих или закончивших рост побегах. Почки возобновления, которые закладываются (образуются) в материнских почках, называют дочерними. После распускания материнской почки и вырастания из нее побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.

** Генеративные побеги связаны только с образованием генеративных органов; закладываются они в функционально генеративных (цветковых) почках и после окончания цветения или созревания семян отмирают. Генеративно-ростовые побеги служат для образования как генеративных, так и вегетативных органов, они закладываются в генеративно-ростовых (смешанных) почках. После окончания цветения или созревания семян на побегах этого типа отмирает их генеративная часть, а вегетативная сфера сохраняется для выполнения функций вегетативных побегов.

Страницы: 1, 2, 3