неспецифических продуктов фотосинтеза в специфические для организма
компоненты протопласта, иными словами ассимиляция этих соединений,— таково
назначение функции, именуемой дыханием. Следовательно, так же как и
фотосинтез, дыхание служит целям обеспечения материальных и энергетических
потребностей организмов, и в первую очередь, естественно,
гетеротрофных. Кроме того, только через системы дыхания удовлетворяются
потребности всех не зеленых клеток зеленого растения и также содержащих
хлорофилл клеток в отсутствие света.
Признавая огромную, ни с чем не сравнимую по значению роль фотосинтеза в
становлении органической материи, мы вместе с тем не можем не учитывать,
что все создаваемые в ходе этой уникальной функции богатства становятся
эффективным достоянием живой клетки только благодаря существованию другой
столь же важной по выполняемой ею роли, какой является дыхание.
ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ
Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую
откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности
организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных
элементов структуры и, следовательно, синтез самых разнообразных клеточных
компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки
позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать
большое влияние и на ростовые процессы у растений.
Однако данные непосредственных наблюдении не всегда укладываются в эту,
казалось бы, бесспорную схему. Они свидетельствуют о том, что взаимосвязь
процессов роста с окислительно-восстановительными превращениями является
сложной и до настоящего времени природа этой связи в общем недостаточно
изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов
коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ряда
окислительных ферментов, высокой восстановительной активностью тканей.
Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной
активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь
дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей
корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы
характеризуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. Зона
деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффициентом,
достигающим нередко величины 2 и больше. Это указывает на то, что в
дыхательном метаболизме клеток меристемы существенное место занимают
анаэробные процессы.
У клеток зоны растяжения, для которых характерно усиленное новообразование
протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это
активирование обусловлено не только увеличением количества белка,
приходящегося на долю митохондрий, но и возрастанием удельной активности
каждой единицы белка.
Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием
белка, причем в особенности отчетливо эта корреляция проявляется, если
расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка,
синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно
синтетические процессы и являются непосредственными потребителями энергии
дыхания.
Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциации оказался сложным
и пока не может считаться решенным. Имеющиеся по этому вопросу
экспериментальные материалы противоречивы. Так, по данным некоторых
исследователей, дыхательная активность клеток зоны дифференцировки ниже,
чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и
сотр., активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где
формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают
наибольшей активностью дыхания в пересчете как на белковый азот, так и на
одну клетку. В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза,
подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания
азидом .
Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью,
поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается
в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на
белок, а также на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно,
что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а также
возрастанием их удельной активности. Большие различия в дыхании свойственны
клеткам различных видов ткани. Так, например, в точке роста стебля люпина
дыхание клеток инициального конуса значительно выше, чем клеток окружающей
туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются также и
высокой активностью дегидрогеназ.
Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а
также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным
образом и на рост.
В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной
системы в процессах роста растений. Подтверждением этого являются
многочисленные опыты, в которых полное подавление роста вызывалось с
помощью СО, причем это подавление снималось на свету.
В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания
представляют интерес опыты, в которых изучалось влияние на окислительные
процессы, оказываемое обработкой растительных тканей различными
ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для
проведения указанных опытов послужило представление о том, что
стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую
очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки.
Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что
свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами
образования и потребления энергии.
Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов,
вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им
ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до
настоящего времени окончательно невыясненными.
В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе
действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией
восстановленных соединений (аскорбиновая кислота, восстановленная
кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому
снижению окислительного потенциала, что, в свою очередь, положительно
влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует
аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными
группами ферментативного белка.
Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влияние гетероауксина
на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр.,
гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в
обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие
гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в
ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ.
Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ,
используемых на процессы роста, увеличивает отношение АДФ к АТФ,
результатом чего и является активирование аэробного дыхания.
В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при
искусственном подавлении роста не проявлялось и стимулирующее действие
гетероауксина на дыхание.
Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы
окислительного фосфорилирования в изолированных митохондриях, проведенное
Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение
дыхания и фосфорилирования возрастает, повышается количество
макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).
Изложенный материал показывает, что существует ряд противоположных
мнений о первичных механизмах действия ростактивирующнх веществ, и в
частности ауксина. Вопрос о последовательности действия ауксина на
энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно
решенным. Имеются, наконец, наблюдения, что гетероауксин изменяет
«качество» дыхания, в частности под его влиянием происходит активация
дегидрогеназ апотомического цикла.
В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана
не только интенсивность, но и направление роста, например знак и величина
геотропической реакции.
Наряду с использованием энергии новообразование элементов структуры
растения в процессах роста связано с затратой пластических веществ. С этой
точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между
количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной
стороны, и на новообразование клеток — с другой.
В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в
стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими
глюкозы два моля затрачивались на построение новых клеток и один моль — на
дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных
зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее
благоприятным.
Наблюдения над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта
синтетический эффект составляет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь
образованных сухих веществ затрачивалось такое же количество пластических
соединений на дыхание.
Наиболее высокий коэффициент использования в синтетических целях характерен
для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот
цикла Кребса и некоторых других. В особенности продуктивно клетка
использует в синтетических целях пировиноградную кислоту, около половины
углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотиля
проростков кукурузы.
Таблица 1
Влияние регулятора роста на окислительное фосфорилирование при обработке
изолированных митохондрий стеблей гороха
(по Г. М. Живухиной и Н. И. Якушкиной, 1966 г.)
|О |Р |Р/О |
конт роль |индолил-уксусная кислота |гиббере-линовая кислота |контроль
|индолил-уксусная кислота |гибберелиновая кислота |контроль |индолил-
уксусная кислота |гиббере-линовая кислота | |0,94 1,80
1,82 |1,35 2,10 2,40 |2,0 2,55 1,92 |0,68 0,91 1,04 |2,03 1,80 3,68
|2,03 1,80 1,33 |0,73
0,51 0,61 |1,50
0,87 1,53 |1,0 1,07
0,69 | |
ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РОСТА.
Страницы: 1, 2, 3
