Государственного Университета, расположенного на северном берегу
Петрозаводской губы Онежского озера (подзона средней тайги).
Наблюдения должны проводиться через каждые 2 – 3 суток с момента
набухания почек до начала опадания листьев.
Должны регистрироваться даты наступления следующих фенофаз: начало
набухания и разверзания вегетативных почек, начало и окончание линейного
роста побегов, начало опробковения побегов и обособление листьев на
побегах, завершение роста и вызревания листьев, начало расцвечивания и
опадания листьев, обособление на побегах почек. Вхождение растений в выше
перечисленные фазы развития определяется исходя из характеристик,
предложенных Н. Е. Булыгиным (1979).
Набухание вегетативных почек. Характеризует начало перехода побегов от
этапа внутрипочечного формирования к внепочечному, а растения в целом – от
состояния покоя к вегетации. У кленовых набухание почек характеризуется
появлением светлых полосок, уголков или каемок между краями наружных чешуй,
от чего почки начинают пестреть.
Разверзание вегетативных почек. Характеризует начало внепочечного роста
листьев. У видов рода Acer, признаками наступления фенофазы являются
появление из-под почечных чешуй, концов зеленых предлистьев – листоподобных
образований, переходных от чешуй к настоящим листьям срединной формации.
Начало и окончание роста побегов. Начало фазы отмечается в день, когда
становится возможным прощупать пальцами верхушку растущего побега, скрытую
в конусе молодых листьев. Окончание роста побегов устанавливается путем
измерения их через 3 – 5 дней от нулевой отметки. Побег считается
закончившим рост, если по результатам трех последних измерений до основания
верхушечной почки длина его не увеличилась. Точность измерения побегов – 5
мм.
Опробковение основания побегов. Фазу отмечают по образованию в нижней
части ростовых побегов коркового слоя.
Опробковение ростовых побегов по всей длине. Начинается тогда, когда
зеленая окраска растущих побегов сменилась на окраску зрелых побегов, на
всем протяжении покрытых пробковой тканью.
Обособление листьев. Фазу отмечают в момент обособления листьев
целиком, а не отдельных листочков листа, т. е. в период, когда на черешке
сложного листа обособятся и развернутся все листочки. У ряда видов клена
первыми на растущих побегах обосабливаются не настоящие листья срединной
фармации, а довольно крупные зеленые предлистья, опадающие в начале или
середине лета. Это – переходная фаза от разверзания почек к облиствению.
Настоящие же листья развертываются лишь спустя 1 – 2 недели после
предлистьев, когда и следует отмечать фазу обособления листьев.
Расцвечивание отмирающих листьев. Фаза является индикатором завершения
древесными растениями вегетации и перехода их в состояние «покоя».
Опадение листьев. Начало фазы отмечают по появлению под кронами первых
опавших листьев.
Обособление на побегах почек. Фаза отмечается в период, когда в пазухах
листьев или на концах побегов текущего года можно обнаружить формирующиеся
почки, имеющие вид зеленых бугорков.
Набухание репродуктивных почек. Сроки набухания устанавливают,
руководствуясь признаками, указанными ранее для вегетативных почек.
Разверзание репродуктивных почек. Фазу устанавливают по появлению из-
под разошедшихся внутренних почечных чешуй верхушек зачаточных соцветий,
одиночных цветков. Этой фенофазы нет у некоторых представителей рода Acer
(Acer tataricum, Acer ginnala), т. к. их цветочные бутоны обнаруживаются
лишь в период внепочечного формирования на концах их побегов.
Бутонизация. Фазу отмечают в период, когда в соцветиях или на побегах
наблюдается обособление бутонов, т. е. цветков с закрытым околоцветником.
Начало и окончание цветения. В начале цветения полностью раскрывается
венчик. При окончании цветения: лепестки завяли, начали усыхать или венчик
полностью опал; чашелистики опали или сохраняются в цветке, но усохли.
Глава III Состояние вопроса по теме исследований
Наибольшее влияние на рост и развитие растений оказывают климатические
факторы. Особенности ростовых, органообразовательных и физиологических
процессов в растительном организме тесно связано с термическими условиями,
влажностью среды, световым режимом, количеством осадков.
Дендрофлора Карелии отличается бедностью. Увеличение видового
разнообразия флоры невозможно без интродукции растений. В Карелии
интродукция растений ведет свое начало с монастырских посадок на о. Валаам,
в Петрозаводском летнем саду и городских общественных парках, созданных в
конце XVIII – начале XIX вв.
В настоящее время большая часть лиственных интродуцентов сосредоточена
в юго-западной Карелии. Общее число садово-парковых насаждений превышает 60
(Марковская и др., 1997).
Раскрытие эколого-биологических особенностей растений невозможно без
изучения их сезонного роста и развития. Изучению сезонного развития
растений уделяется большое внимание. При этом под развитием растений
понимаются «качественные изменения структуры и функций растения и его
отдельных частей-органов, тканей и клеток, возникающие в процессе
онтогенеза» (Чайлахан и др., 1982). В. Н. Ворошилов (1960) пришел к выводу,
что сезонный ритм растений правомерно рассматривать как приспособительное
свойство, возникающее в процессе эволюции и закрепляющееся в генотипе для
обеспечения оптимального уровня сопряженности во времени процессов роста и
развития с сезонными изменениями целого ряда факторов среды обитания.
Поэтому все проявления сезонной ритмики (фитоценотические, географические,
онтогенетические и погодичные) являются интегральным выражением сложного
процесса взаимодействия между эндогенной ритмикой, определяемой генетически
заданной программой, и ее экологическими модификациями (Веретенников, 1969;
Лархер, 1978; Булыгин, 1979).
Многочисленные публикации свидетельствуют о том, что особенности
сезонного развития древесных растений в определенной мере отражают
филогенез вида, экологические и адаптационные возможности растений. Было
обнаружено, что на конкретном этапе сезонного развития в растении
происходят различные физиологические и морфологические изменения.
Наблюдающиеся при этом смены фенофаз идут в определенной
последовательности, направляемой системой саморегуляции (Лапин и др.,
1979). Естественный отбор закрепляет в генотипе прогрессивные изменения
биоритмов. Таким образом, для растительных организмов характерны как
консерватизм специфичности биоритмов, так и лабильность приспособительных
свойств. Соотношения между ними во многом связаны с видовой принадлежностью
(Колесниченко, 1985). Как считает автор, особенности этого соотношения и
являются одной из основных причин успеха или неудачи интродукции данного
вида.
Авторы многочисленных исследований (Ворошилов, 1960; Фролова, 1979)
убедительно показали, что особенности различных видов растений обусловлены
их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому,
определив диапазон толерантности той или иной фенофазы к экологическим
факторам, можно судить о степени адаптации вида к условиям местообитания.
При анализе степени влияния того или иного фактора среды на начало или
окончание фенофазы совершенно необходимо применение математического
аппарата, требующего непрерывных наблюдений за средой и фенологией не менее
чем за 20 – 30-летний период времени (Зайцев, 1978).
Влияние температуры на рост и развитие. Каждый вид растений, для
активной жизнедеятельности после зимнего покоя, требует определенного
уровня теплообеспеченности, который называется термическим порогом
вегетации (Шульц, 1981). Величина его генетически обусловлена и является
видовым признаком. Изменение термического порога вегетации происходит в
ряду поколений и составляет главный результат акклиматизации при
естественном расселении вида и искусственным переселении при интродукции.
Значение температуры, при которой начинается вегетационный период,
зависит как от биологии вида, так и от места происхождения.
Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что температура
воздуха, особенно в высоких широтах, является основным фактором,
непосредственно влияющим на пусковые механизмы, осуществляющие регуляцию
ростовых процессов. Начало линейного роста побегов слабо кореллирует с
суммой положительных температур. Как правило, в годы с быстрым переходом
среднесуточной от отрицательных величин к положительным (при дружной
весне), рост побегов начинается при сравнительно небольшой сумме
положительных температур, а в годы с затяжной весной – при наибольшей их
сумме. В дальнейшем интенсивность роста побегов также связана с
температурой воздуха. Как правило, при значительном повышении температуры
отмечается и более интенсивный рост побегов. Наступление кульминации
прироста побегов тоже связано с температурой воздуха. Он приходится на
период с наиболее высокой температурой воздуха за эти месяцы. После
кульминации прироста отмечается слабая связь интенсивности роста побегов с
температурой воздуха. В этот период она остается еще сравнительно высокой,
а прирост снижается довольно быстро. Прекращение роста побегов в
незначительной мере зависит от температурного режима. Еще более ослабевает
влияние данного фактора на фазу опробковения основания побегов.
Влияние влажности воздуха на сезонный рост и развитие. Влажность
воздуха имеет существенное значение для жизни древесных растений. Как
отмечает Э. П. Галенко (1976), процесс фотосинтеза у растений наиболее
продуктивно протекает при относительной влажности воздуха 60 – 70% при
условии, что и другие жизненные факторы среды находятся в оптимуме.
Влияние атмосферных осадков на сезонное развитие и рост. Осадки служат
основным источником накопления запасов почвенной влаги. Исследования,
проведенные И. Т. Кищенко, показали, что количество и частота выпадения
осадков не отражаются на темпах роста вегетативных органов дерева. Осадки
оказывают заметное влияние на сроки прекращения деятельности камбия ствола.
При этом характер их влияния на этот процесс различается в связи с
условиями произрастания. В условиях избыточного почвенного увлажнения
формирование древесины длится тем дольше, чем меньше выпадает осадков в
период затухания роста, и, наоборот, обилие осадков приводит к более
раннему прекращению роста. Совершенно противоположный эффект в условиях
умеренной увлажненности почвы.
Влияние солнечной радиации на сезонный рост и развитие. Солнечный свет
является источником энергии для фотосинтеза, эффективность которого во
многом определяется интенсивностью солнечной радиации, которая может
усиливать или замедлять данный процесс. Продолжительность и интенсивность
солнечного сияния оказывает воздействие на развитие растений как через
изменение скорости продуцирования ассимилятов, так и через изменение
температурного режима.
Вероятно, так же как и температура воздуха, солнечная радиация влияет
на сроки наступления начала роста терминальных побегов. По мере роста
побегов этот фактор продолжает оказывать влияние на интенсивность
деятельности апекальной меристемы, однако, по сравнению с температурой
воздуха его значение для роста менее существенно (И. Т. Кищенко, 2000).
Урожайность и качество семян. Перспективность интродуцированных
растений оценивается по целому ряду признаков, позволяющих судить о степени
их адаптации к новым условиям среды. Наиболее существенными из них являются
интенсивность и качество семеношения, характеризующие возможность отбора
среди интродуцентов особей с высокой генеративной способностью, хорошо
адаптировавшимся к новым условиям. Поэтому в интродукционной работе с
древесными растениями вопросам семенного размножения уделяется большое
внимание.
Заключение
Усиливающееся загрязнение окружающей среды, особенно в крупных
населенных пунктах, свидетельствует о необходимости широкомасштабных
озеленительных работ. Среди наиболее перспективных древесных интродуцентов
многие виды рода Acer имеют в этом плане ряд преимуществ, обладая
повышенной устойчивостью к задымлению и загазованности воздуха, высокой
декоративностью и способностью выделять фитонциды.
Бедность дендрофлоры многих регионов нашей страны, в том числе и
Карелии, настоятельно требует обогащения новыми видами древесных растений,
введением их в культуру.
Одним из важнейших показателей успешности адаптации интродуцентов к
новым условиям среды является ритмика ростовых процессов в связи с
изменчивостью экологических факторов.
Зная особенности конкретного вида интродуцента, можно объективно
оценить перспективность их использования в зеленом строительстве.
Курсовая работа «Рост и развитие видов рода Acer в условиях
интродукции»
(2001 Клементьев Николай Анатольевич (ПетрГУ, каф. Ботаники и
физиологии растений, руководитель – профессор, д б н , Кищенко Иван
Тарасович)
В настоящий момент ведется работа по изучению данного рода.
Для дополнительной информации пишите nknet@karelia.ru
Страницы: 1, 2, 3