мышленные местонахождения каменного угля.

Животный мир палеозоя

В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обычно

не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уже

обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязвимые

части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных

врагов,

что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнения

организации животных. Появление скелетных животных произошло в самом

начале палеозоя — в раннем кембрии, после чего началось их стремительное

развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных животных

встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с крайней

редкостью протерозойских находок.

Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как дока-

зательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла к началу

кембрия уровня, необходимого для развития высших организмов. В верхней

части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губительное

ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни в океане.

Повышение содержания кислорода в атмосфере неизбежно вело к росту интен-

сивности жизненных процессов. Доктор Э. О. Кангеров полагает, что раковины

и внутренний скелет у животных могли появиться только тогда, когда

организмы

получили в свое распоряжение источник энергии, перекрывающий минимум,

необходимый для поддержания внутреннего метаболизма. Таким источником

энергии оказалась повышенная концентрация кислорода в атмосфере. Животные,

быстро приспосабливаясь к измененной среде, приобретали различные типы

раковин, панцирей и внутреннего скелета. При всем своем разнообразии все

эти

животные пока еще жили в морях, и лишь позднее в ходе эволюции некоторые

из них приобрели способность дышать атмосферным кислородом.

Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в ней были пред-

ставлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому высокому

уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, неизбежно

должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные материалы

докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого

развития.

Трилобиты и другие членистоногие

Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, вне

всякого сомнения, относящиеся к членистоногим животные, известные под на-

званием трилобиты, что в переводе значит «трехдольные». Их сегментированное

тело было покрыто прочным панцирем, подразделенным на три отдела: голову,

туловище и хвост. Известно, что 60 % всех видов животного царства раннего

палеозоя принадлежало именно к этой группе. До настоящего времени только

в одном-единственном случае удалось найти докембрийские остатки членисто-

ногих — в 1964 г. в Австралии. Но уже с самого начала кембрия трилобиты на-

чинают свое триумфальное развитие, разделяясь на сотни родов и видов,

многие

из которых исчезли с лица планеты столь же быстро, как и появились.

Трилобиты

во множестве обитали в ордовикских морях, продолжая, хотя и не так интенсив-

но, свою эволюцию, о чем можно судить по отложениям этого времени, богатым

новыми родами трилобитообразных. Трилобиты пошли на убыль в силурийском

периоде и стали еще более редкими в девоне. В карбоне и перми существовало

одно-единственное семейство трилобитов (Proetidae), последние представители

которого вымерли к концу перми. Трилобиты имели повсеместное распростра-

нение в палеозое, поэтому они играют важную роль при определении возраста

и сравнении отложений разных континентов.

Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ра-

коскорпион Eurypterus, относящийся к группе Merostomata, до известной

степени

промежуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии.

Расцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение

части их из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в

силуре

и девоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного

семейства мечехвостов (Limulidae).

В девоне и, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие

и среди них многочисленные типы наземных форм: многоножки (с силура),

скорпионы (с силура), пауки и другие. Из карбона известны примитивные стре-

козы рода Meganeura, размах крыльев которых достигал 57 см, и многоножки

Arthropleura (класс Diplopoda), выраставшие до полутора метров в длину.

Археоциаты

В кембрийских морях в изобилии водились животные с кубковидным скелетом,

известные под именем археоциаты (Archaeocyathi), которые в начале

палеозойской

эры играли ту же роль, что и кораллы в позднейшие времена. Они вели прикреп-

ленный образ жизни в теплых и мелких водах. Со временем их известковые ске-

леты образовывали в определенных местах значительные скопления извести,

говорящие о том, что ранее эти участки были дном мелкого и теплого моря.

Брахиоподы

В начале палеозоя появились также брахиоподы (Brachiopoda) — морские

животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. Они составляли

30 % видов известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства

кембрийских видов брахиопод состояли из хитинового вещества, пропитанного

фосфатом кальция, тогда как раковины более поздних форм состояли преиму-

щественно из карбоната кальция. Скапливаясь в благоприятных местах в

неисчис-

лимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала при обра-

зовании подводных рифов и барьеров. В морской фауне палеозоя брахиоподы

своей численностью превышают все другие типы животных. Они присутствуют

практически во всех морских отложениях этого времени.

Иглокожие

Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие (Echinodermata),

к которым относятся и общественные морские звезды и морские ежи. Их кембрий-

ские представители принадлежат в большинстве своем к даво вымершим

группам, отличающимся, в частности, простым асимметричным строением.

Только позже в палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. В слоях

нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса Eocrinoidea,

настоящие морские лилии (Crinoidea) появляются только в начале ордовика.

Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидеи (Cystoidea),

имели шаровидное тело, по которому были бессистемно разбросаны кроющие

пластинки («таблички»), У прикрепленных форм развивался стебель, служащий

для прикрепления к субстрату. Впоследствии стебельчатость стала общей для

большинства форм. Морские лилии, вершина расцвета которых приходится

на карбон, пережили все геологические эпохи с кембрия; известны и морские

ежи,

тогда как морские звезды и офидры известны с ордовика.

Моллюски

В начале палеозойской эры моллюсков (Mollusco) было крайне мало. (Кстати

говоря, некоторые специалисты относят к мягкотелым, или моллюскам, выше-

упомянутых брахиоподов.) Те, что были, относились к брюхоногим, хотя уже

с кембрия известны их основные классы — и брюхоногие (Gastropoda),

панцирные,

или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла из нескольких щитков,

и двустворчатые (Bivalvia), и головоногие (Cephalopoda). К середине

палеозоя

моллюски заметно размножились. Остатки брюхоногих содержатся почти во всех

изученных сериях.Быстрымитемпамишло иразвитиеголовоногих.Пресноводные

двустворчатые появляются в большом числе в девоне, известны они также из

кар-

бона и перми. Большое распространение получили в палеозое и брюхоногие, пер-

вые пресноводные формы которых появились в конце каменноугольного периода.

Из головоногих были наиболее широко представлены наутилоидеи (Nautiloidea),

достигшие расцвета в силуре; один род — Nautilus, или «кораблик» — дожил

до наших дней. К концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены аммонитами

(Ammonoidea) — головоногими со спирально закрученной раковиной, нередко

с богато скульптированной поверхностью. Своим видом раковина сильно напо-

минает бараний рог. Свое имя аммониты ведут от «рога Аммона»; Аммон, бо-

жество древних египтян, изображался с головой барана. Среди аммонитов

особое

место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся в девоне и

занимавшим

господствующее положение в морях карбона. Их остатки являются хорошим

указателем геологического возраста морских пород.

Граптолиты и кишечнополостные

Особого внимания заслуживают и две другие группы — граптолиты (Grapto-

lithina) и кишечнополостные (Coelenterata). Окаменелые граптолиты часто вы-

глядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские коло-

ниальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет исполь-

зовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют

отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.

Из числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthogoo).

В раннем палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырех-

лучевые, или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulata). В теле первых

выделялись

четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами

поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массив-

ные напластования известняков органического происхождения. Другой группой

кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине

палеозоя, были строматопоры (Stromatoporoidea). Эти организмы,

происхождение

которых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный

известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали

2 и более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образо-

вании силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют

к гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и ко-

нулярии (Conulata), которых также обычно относят к кишечнополостным.

Они появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вы-

мирают в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидны-

ми «раковинами» из органического вещества, не исключено их родство с меду-

зами.

Фораминиферы

Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер (Foraminifera).

Эти одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает «не-

сущие отверстия», были заключены в раковины, снабженные особыми отверсти-

ями. В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внуши-

тельных размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную

часть материала, из которого строились рифы морского дна.

Беспозвоночные в конце палеозоя

К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать,

но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число

трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно

распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы

близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время

первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис.

Первые позвоночные животные

Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки кост-

ного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообраз-

ных — остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских по-

родах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне

бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, пол-

ностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их

относятся

миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес

шведский палеонтолог профессор Э. Стеньше.

Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам,

обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками) появляются

в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные

пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу относятся

свое-

образные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно не-

крупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увели-

чиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как

например,

Dinichthys, длина которого достигала 11 м. Это хищное чудовище, должно

быть,

наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожими в се-

редине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое не-

которых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов.

Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб

(Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало

пер-

вым земноводным — ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других

групп

рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать

к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii),

своеобраз-

ные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.

Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доми-

нирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого

начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из

них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники

этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название

всего подкласса — лучеперые (Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в

на-

стоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi),

распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что

помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания

воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii'),

получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета

парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение:

именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека.

Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.

Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основа-

нием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли

апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи

кистеперых

становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным ре-

ликтовым родом — латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких

водах

вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом пе-

риоде.

Первые наземные позвоночные

Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х

годах датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли

в конце девона от кистеперых рыб.

Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции

жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для корен-

ной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни.

Предковые для наземных позвоночных кистеперые рыбы сначала оставляли

воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо,

используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения

практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь

постепенно

в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности,

превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных

животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам

пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позво-

ночных. Первые амфибии — ихтиостеги — имели в своем строении еще много

рыбьих признаков, о чем говорит и их название.

В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрес-

сивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние

амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах.

Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты,

получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых

дентин и

эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки,

разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели икисте-

перые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантимет-

ров до четырех — пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали

некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной

среды,

так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут

их личинки.

Первые пресмыкающиеся

В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше климат

в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все

Страницы: 1, 2, 3, 4