Екологічний зміст процесу антропогенезу
Екологічний підхід у тій або іншій формі був присутній у всіх спробах осмислення живого, починаючи з Тита Лукреція Кара, що писав про пристосування до умов життя. З еволюційних до дарвінівських концепцій нового часу наскрізь екологічною була концепція Ламарка. Можна, мабуть, навіть затверджувати з відомими обмеженнями, що Дарвін і його послідовники, розробивши теорії боротьби за існування й природний добір і тим відкривши принципово нову еру в історії біологічного знання, не просунули екологічний детермінізм скільки-небудь уперед, хоча дарвінівська концепція еволюції безумовно стимулювала винятково інтенсивне нагромадження фактичних даних.
Природно, що здаються зараз надзвичайно наївними погляди на походження людини, розповсюджені наприкінці 19 - початку 20 сторіч, були в той же час значно відірвані від загальної панорами біологічної науки й не дуже вписувалися в неї концепція, що розроблялася в еволюційній біології, пристосування до середовища через добір не дуже зрозумілим образом пройшла повз фізичних антропологів і не знайшла відбиття у відповідній літературі: антропологи були поглинені усе більше й більше адекватним і тонким описом деталей морфологічної структури зроблених на той час знахідок предкових форм і захоплені використанням їх для реконструкції філогенетичної історії людського роду. Такі класичні роботи з описом пітекантропа 1 Густава Швальбе, неандертальця із Шапелль-Про-Сен Марселена Буля, синантропа Франца Вайденрайха й багато інші, стосовні до того ж періодів. Мабуть, тільки такий різнобічний і продуктивний дослідник, як палеонтолог Генрі Осборн, серйозно писав про динамік географічного середовища в плейстоцене, але й він не ставив її в певний зв'язок з динамікою фізичного типу, розглядаючи її більше як тло, як арену, на якій розігрувалася драма антропогенезу.
Розробка трудової теорії антропогенезу в російській літературі в другій половині 20-х - початку 30-х чи років то в силу духу відомого тексту Енгельса, чи те завдяки широкому професійному погляду на предмет, властивим дослідникам, що займалися цим, була, мабуть, першій літературі, що знайшла відбиття в, спробою ввести географічне середовище у виклад історії людського роду не як тло, а як діючий компонент усього процесу формування гоминид, особливо на його ранніх стадіях. У зв'язку з беззастережною вірою в існування так званої деревної стадії в прямих предків людини була запропонована гіпотеза, відповідно до якої олюднення мавпи відбулося або в результаті витиснення її із тропічного лісу в савану, або внаслідок зміни тропічного лісу саваною, що викликали перехід мавпи до наземного способу життя й формування двоногої локомоції, звільнення передніх кінцівок для виготовлення й використання знарядь, зімкнення мавпячих черід для оборони від наземних хижаків. Гіпотеза була відверто екологічна, а по суті своєму з більшою або меншою послідовністю переносила на предків людини досить поверхневі подання, що існували тоді, про життя череди павіанів.
Еволюція приматів охоплює весь кайнозой, але виділення гоминоїдної галузі відбулося не раніше міоцену, та й то, можливо, не в самому його початку. Нас, однак, займають у першу чергу не датування, а більш-менш правдоподібні реконструкції палеогеографічного середовища. Відповідно до найбільш популярної й широко розповсюдженого зараз концепцією Африка була відділена від Євразії більш-менш великими морськими просторами, наявність островів не виключений, але вони не можуть бути відновлені, так чи інакше ні про які мости суши не доводиться говорити. У світлі всього того, що ми знаємо зараз, найдавніші форми гоминоїдних приматів, датуємо 20 млн років і більше, виявлені на території саме Африки, у її східній частині, і якщо вони дійсно виникли й спочатку еволюціонували там, те спочатку не могли розселятися в Європу й Азію. Східні й центральні райони Африки в ту епоху представляли собою екологічну нішу, у якій вічнозелені тропічні ліси з їхньою специфічною екологією, очевидно, превалювали над саванами. Це означає, що ранні антропоморфні, або гоминоїди, були по перевазі деревними формами й, як всі деревні форми, харчувалися рослинною їжею, який у тропічному лісі вистачає в надлишку. У той же час досить імовірно серед них і наявність якоїсь адаптивної радіації, наприклад пристосування до наземного способу життя й навіть спроби переходу до двоногої локомоції: із самого початку формування гоминоїдної галузі фактор диференціації екологічних ніш не міг не відбиватися на характері адаптивної радіації, але ми не мають змоги сказати зараз що-небудь досить певне про ці процеси.
Два додаткових моменти повинні бути відзначені неодмінно: варіації розмірів тіла й особливості зубної системи ранніх міоценових гоминоїдних приматів Африки, поки вони розвивалися у своїй власній замкнутій екологічній ніші й продовжували розвиватися в ній після відділення частини популяції в процесі заселення Євразії. Класичний опис самих ранніх міоценових форм, здійснений В. Ле Гро Кларком, може бути поповнено значним образом як істотним збільшенням числа особин, так і більше повним числом придатних для реставрації костей кістяка, що, отже, дозволяє здійснити багато морфологічних характеристик і реконструкції на популяційному рівні. Величезний діапазон розмірів і ваги представників сімейства проконсулів, яку назву вони одержали в таксономичної літературі, варіює від 2 до 35 кг. Такий діапазон мінливості міг утворитися тільки при дуже сильному тиску середовища й, таким чином, представляє собою важливе для нас свідчення інтенсивного тиску природного добору. За рахунок чого міг утворитися такий розкид, як тільки умови середовища надавали багаті можливості для інтенсивного використання? Ми далекі, на жаль, від скільки-небудь правдоподібної відповіді на це питання. Різний калорійний зміст плодів тропічного лісу? Зроблена фантастика, оскільки різні види за інших рівних умов могли мати однакову доступність до цих плодів. Скоріше можна припускати, що тропічний ліс надавав міоценовим приматам різні поверхи свого пишного розвитку, і великі форми групувалися внизу, маючи одночасно достатню кількість їжі й близькість до землі, що означало специфічне пересування на нижніх кінцівках, як роблять це сучасні горили й шимпанзе. Здається досить імовірним, що настільки потужний діапазон варіацій розмірів не може бути пояснений інакше як тільки селективними процесами, не дуже пов'язаними з кількістю їжі, у той же час пов'язаними з диференціацією географічного середовища. Екологічна сторона справи однаково залишається істотної.
Дуже важливо й інша обставина - можливість використовувати морфологічні варіації структури зубної системи для відновлення дієти: співвідношення емалі й дентину привело дослідників до висновку, що дентин швидко зношувався, всі форми їли м'яку їжу, це значить, харчувалися плодами. З такого більш-менш імовірного екологічного підходу випливає й ще одна обставина - необхідність задуматися над дієтою викопних форм у порівнянні із сучасними й над реконструкцією фізіологічних особливостей у викопних популяціях предків людини.
Після з'єднання Африканського і Євразійського континентів 15-16 млн років тому примати, як і інші ссавці, одержали величезну можливість подальшого територіального розвитку й поширення. Тут встає відразу ж одне важливе питання: оскільки розмаїтість зовнішніх умов різко зрослася, то як, що розселялися примати, освоювали цю розмаїтість? І європейські й азіатські форми досить численні й досить значно відрізняються друг від друга, що свідчить про адаптивну радіацію, що тривала. Але вона тривала й у самій Африці, про що свідчить знахідка так званих афропитека, кенияпитека й деяких інших форм, яких важко об'єднати із проконсулами. Для розуміння поширення африканських гоминоїдів по інших материках виняткове значення має, звичайно, відновлення палеогеографічної обстановки, особливо на території Аравійського півострова, але поки воно опирається більше на непрямі міркування, чим на прямі дані.
Географія знахідок відповідає на це питання більш-менш виразно: розташовані вони уздовж північного узбережжя Середземного моря, заходять і в центральні райони Європи, і в Туреччину, в Азії концентруються уздовж південних передгір'їв Гімалаїв і Каракоруму, які в міоцені були значно нижче, ніж тепер, і, нарешті, відомі зі Східної Азії. Все це гірські райони, що складаються з невисоких гірських ланцюгів і досить великих долин між ними, імовірно, були покриті лісом і більше обводнені, чим тепер. Подібне припущення пояснює факт розселення без яких-небудь додаткових гіпотез, тому що воно мало місце в більш-менш тієї ж екологічній ніші, що й у Центральній Африці. Сама Африка в той же час, схоже, втрачала ліс, і великі ділянки лісу перемінялися саваною. З погляду наших загальних подань, особливо стимульованих гіпотезою П.П. Сушкина , можна було б припускати, що ця обставина могла б стимулювати перехід до початкових стадій прямоходіння, але ми не повинні забувати, що схильні до цьому антропоїди - шимпанзе й горили живуть саме в тропічному лісі. Перехід до формування двоногої локомоції міг початися, отже, у рамках всієї території розселення гоминоїдних приматів як в Африці, так і в Євразії, і нам недоступні зараз які-небудь об'єктивні критерії для вибору.
Інтенсивна адаптивна радіація в Євразії підтверджується знахідками своєрідних форм, що займають поки ізольоване положення в таксономії міоценових приматів. Найбільше широко розповсюдженими формами в Європі були дріопітеки, але плиопитек, уранопитек і рудапитек мають від них багато відмінностей у морфології і являють собою якісь самостійні таксони, обсяг яких залишається неясним. Те ж саме можна повторити й про ще не описані скільки-небудь повно знахідки в містечка Луфенд у провінції Юньнань у Китаї, що відрізняються великою мінливістю. Основним приваблюючої до себе увага досягненням палеонтології міоцену є, однак, не ці нові знахідки, а ревізія таксономічного положення рамапитека - викопної форми із Сиваликских пагорбів в Індії. У російській літературі цю точку зору особливо енергійно захищав М.. Урисон, що приписував рамапитеку прямоходіння й розглядало його як попередник австралопітеків. В американській літературі спеціально дискутувалося питання про адаптивні особливості цього гоминоїдного примата. У психологічному плані, важливому для історії науки, цікаво відзначити, що дослідник, своїми ефективними палеонтологічними відкриттями в Пакистані більше інших, що зробив для повалення самостійного положення рамапитека, Д. Пилбим захищав концепцію особливо прогресивного морфологічного типу рамапитека і його положення в початку людського родоводу, залучаючи для обґрунтування цієї концепції порівняльно-анатомічну аргументацію, що опирається в цьому випадку на вивчення оригінальних матеріалів із власних зборів, - доля багатьох палеонтологічних ідей, що виникають і розвиваються в умовах недоліку палеонтологічних матеріалів і, природно, що міняють свою форму або навіть втрачають зміст при нагромадженні цих матеріалів.
Що дало можливість об'єднати ці форми? Структура й варіації зубної системи дозволили після збільшення числа знахідок сивапитеков і вивчення їхньої мінливості включити рамапитека в ряд сивапитеков, серед яких він не виділяється нічим особливим. Розширення числа знахідок і їхнього репертуару, зокрема виявлення більш-менш повного лицьового кістяка, дало можливість показати специфічна подібність сивапитеков з орангом у структурі особи. Дослідники визнають зараз цю лінію генетичної наступності переважної, хоча припускають, що сивапитеки були менш спеціалізовані у своїй локомоції, чим оранги, і більше наближалися по типу локомоції до шимпанзе. Вони виявляють значний поліморфізм у розмірах - від 30 до 70 кг, але не в дієті, що зводилася в основному до фруктів. Очевидно, при більш-менш однаковій дієті адаптивна радіація розмірів усередині групи була селективним пристосуванням, тією чи іншою мірою сприяла її виживанню. Але так чи інакше, ні про яке формування бипедализму навіть у початковій формі в цьому випадку не доводиться говорити. А раз так, то й про азіатське формування лінії, що веде до сучасної людини, не доводиться говорити теж. Правда, ми маємо значний хронологічний пробіл у наших знаннях між найбільш пізніми міоценовими гоминоїдними приматами (приблизно 7 млн років) і найбільш ранніми африканськими гоминоїдами (близько 4 млн років), і, досить імовірно, щось відбувалося за цей час в Азії, але про це можна тільки уявляти. Поки ж весь доступний зараз пліоценовий матеріал свідчить про більше пізній, чим міоцен, африканському формуванні істинно гоминидної галузі, хоча не слід забувати про східно-африканську рифову зону з піднятими до поверхні міоценовими й пліоценовими шарами й вулканічними відкладеннями, що створює надзвичайно сприятливі умови для роботи палеонтологів.
Страницы: 1, 2
